Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
73
Бифункциональные ферменты, совмещающие функции hisA и trpF, есть у некоторых бактерий. Это говорит о том, что две функции технически возможно совместить в одном белке. Но у сальмонеллы такого бифункционального белка нет: вместо него используются два специализированных фермента. Поэтому появление бифункционального белка в ходе эксперимента является настоящей инновацией.
74
У некоторых рыб разнообразие опсинов дополнительно увеличилось за счет генных дупликаций.
75
Протеинкиназы — белки, регулирующие активность других белков путем присоединения к ним фосфатных групп.
76
О генетическом обмене с родственными организмами мы уже говорили в главе 2, теперь поговорим о неродственном ГПГ.
77
Палиндромным повтором называют последовательность нуклеотидов, левая часть которой комплементарна правой (например: АТГЦЦГАА… ТТЦГГЦАТ). Молекулы РНК, транскрибированные с палиндромного повтора, имеют обыкновение скручиваться в двойную спираль, образуя так называемые шпильки — структуры с двуспиральной «ножкой» и однонитевым колечком.
78
Типичный результат действия механизма «усиления», о котором пойдет речь ниже.
79
Ее иногда называют «правилом Добжанского».
80
Как яблонные мухи, так и их паразиты, наездники, активны только в сезон созревания соответствующих плодов. Зиму и все остальное время между двумя урожаями они пережидают в стадии куколки.
81
Они находятся в вомероназальном органе, о котором пойдет речь ниже.
82
Один из примеров описан в книге «Рождение сложности» на с. 333. На двух островках архипелага Тристан-да-Кунья один и тот же предковый вид вьюрков параллельно и независимо разделился на два вида (так что всего получилось четыре). На каждом острове теперь живет один вид с большим, другой с маленьким клювом — в соответствии с двумя видами кормовых растений, которые там растут. Мелкоклювые виды приспособились к питанию мелкими семенами, крупноклювые специализировались на крупных.
83
Та же методика оценки активности генов в тканях использовалась и для выделения ключевых генов тонкогубости и толстогубости у цихлид (см. выше).
84
Типичный пример — на задние Hox-гены (HoxA9-13 и HoxD9-13), которые у позвоночных исходно отвечали за продольную «разметку» задней части тела, но у четвероногих взяли на себя дополнительную организующую функцию в развивающихся зачатках конечностей (True, Carroll, 2002). О Hox-генах мы рассказывали в «Рождении сложности» и поговорим еще в заключительной главе.
85
Это соответствует известному «биогенетическому закону» Эрнста Геккеля, который гласит, что индивидуальное развитие повторяет эволюцию. В своей жесткой и абсолютизированной форме биогенетический закон неверен (в биологии вообще опасно что-либо абсолютизировать), но в смягченном варианте он вполне справедлив.
86
Иногда эти дуги называют второй и третьей соответственно, так как самая первая дуга — губная — у современных рыб отсутствует или остается в виде рудимента.
87
Мы помним, что на физическом уровне все эти команды «записаны» на языке взаимодействий между молекулами.
88
В отличие от молекулярного языка клетки мы пишем команды на языке программирования, похожем на язык программирования C++.
89
Неформальное название этой быстро развивающейся науки — Evo-Devo, от слов evolution of development, эволюция развития.
90
Мы не будем углубляться в эмбриологические дебри, и нам в принципе не обязательно знать, что такое спинная губа бластопора. Достаточно понимать, что это определенная часть зародыша на одной из ранних стадий развития, а именно на стадии гаструлы. В это время зародыш представляет собой, говоря упрощенно, шарик из клеток с глубоким впячиванием-карманом на одной стороне. Отверстие, соединяющее «карман» со внешней средой, называется бластопором. Тот край бластопора, который находится на будущей спинной стороне зародыша, называется спинной губой бластопора.
91
Эта теория основана на предположении о закономерном (а не случайном) характере наследственной изменчивости. Доля истины в этом есть: хотя мутации в основе своей все-таки случайны (вероятность их возникновения не зависит от приносимых ими пользы или вреда и не управляется потребностями организма), тем не менее структура генома влияет на частоту возникновения различных мутаций (например, участки ДНК, заключенные между двумя повторами, чаще подвергаются делеции, т. е. могут быть потеряны), а характер проявления мутаций в фенотипе зависит от структуры генно-регуляторных сетей, управляющих онтогенезом.
92
Рисование с помощью бактерий придумал Александр Флеминг, первооткрыватель пенициллина. Бактериальную картину он делал так: рисовал на агаре пенициллином контур, а потом сажал в разные места наброска бактерий разного цвета — колония разрасталась, не выходя за пенициллиновый контур. Так получались цветные рисунки, правда, недолговечные. За изобретение нового «художественного» стиля Флеминга приняли в Союз художников Челси.
93
Лиганд — молекула, взаимодействующая с комплементарным (подходящим как замок к ключу) участком другой молекулы.
94
Типичное проявление стохастической изменчивости у двусторонне-симметричных животных — флуктуирующая асимметрия. Так называют случайные различия между правой и левой половинами тела. То, что у нас сердце слева, а печень справа — не случайная, а закономерная асимметрия. А вот если у вас, к примеру, правый глаз чуть меньше левого или нос кривоват — это уже пример флуктуирующей асимметрии. Степень ее выраженности зависит, во-первых, от отягощенности слабовредными мутациями, во-вторых — от степени неблагоприятности условий, в которых протекало развитие. Оба фактора могут нарушить нормальную работу стабилизирующих регуляторных контуров, что и приводит к более явному проявлению онтогенетической стохастики.
95
Мы немного рассказали о развитии C. elegans в книге «Рождение сложности» в разделе «Развитие червей начинается с хвоста». Там говорилось, что важнейшим организатором в развитии C. elegans является эмбриональная клетка P2, выделяющая белок-морфоген Wnt, который определяет передне-заднюю полярность зародыша. Достаточно прикоснуться клеткой P2 к какому-нибудь месту зародыша, чтобы в этом месте начал формироваться хвост (подобно тому как центральная нервная система у позвоночных начинает формироваться там, где на эмбрион подействуют морфогены, выделяемые шпемановским организатором).
96
Один такой пример рассмотрен в книге «Рождение сложности» на страницах 340–342. Там идет речь о связи утраты млекопитающими ребер на поясничных позвонках с генами Hox10.
97
Evn2 (even-skipped homeobox 2) — последний, четырнадцатый ген Hox-кластера. Название even skipped («четные пропущены») связано с тем, что у дрозофилы этот ген участвует в разбиении тела на сегменты, причем экспрессируется только в нечетных сегментах.
98
Голотип — типовой или «эталонный» экземпляр, который биологи выделяют при описании каждого нового вида.
99
Мы подробно рассказали об этом в двухтомнике «Эволюция человека».
100
Об этом рассказано в книге «Рождение сложности».
