Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
25
См. также раздел «Репертуар эволюционных решений ограничен» в главе 4.
26
У людей некоторые мутации в этом гене приводят к рыжеволосости. Анализ этого гена в ДНК, выделенной из костей неандертальцев, показал, что среди наших вымерших братьев по разуму тоже были рыжеволосые особи (подробнее см.: Марков, Наймарк, 2011).
27
Транскрипционные факторы (ТФ) — белки, регулирующие экспрессию (активность) генов. Каждый ТФ избирательно распознает определенную короткую последовательность нуклеотидов ДНК. Такая последовательность называется сайтом связывания ТФ. Найдя свой сайт связывания, ТФ прикрепляется к нему, что приводит либо к активизации, либо к подавлению транскрипции близлежащего гена. У эукариот в окрестностях большинства генов находится много сайтов связывания ТФ. Посмотрев, что это за сайты, мы можем определить, какими ТФ регулируется активность данного гена. Гены самих ТФ, конечно, тоже имеют сайты связывания и регулируются другими ТФ. На этом основаны генно-регуляторные сети, управляющие важнейшими жизненными процессами, включая развитие организма (онтогенез).
28
Напомним, что доминантный признак проявляется в фенотипе, если соответствующий генетический вариант (аллель) имеется у данного организма хотя бы в одном экземпляре. Рецессивный аллель проявляется, только когда у организма нет доминантного аллеля того же гена. В случае с устойчивыми бабочками ситуация вполне понятная: при низкой концентрации вирусов для защиты достаточно единственной копии защитного гена (поэтому признак ведет себя как доминантный). При высокой концентрации вирусов вторая копия гена, не обеспечивающая защиты, уже начинает мешать, поэтому признак ведет себя как рецессивный.
29
Названия генов принято писать курсивом и маленькими буквами, чтобы их можно было отличить от кодируемых ими белков. Например, белок FOG-2 кодируется геном fog-2.
30
Почему естественный отбор делает их именно такими — разговор отдельный; в книге «Рождение сложности» мы уже начали обсуждать эту тему; мы вернемся к ней в главе 8, а здесь лишь напомним, что в природе всегда есть место совершенствованию, это не идеальный священный текст.
31
РНК-интерференция — метод отключения генов, основанный на использовании одного из защитных механизмов клетки. Вводят в клетку двухцепочечную РНК с такой же последовательностью нуклеотидов, как у целевого гена. Клетка «думает», что в нее проник вирус, и начинает уничтожать все РНК с такой последовательностью нуклеотидов — в том числе матричные РНК, считанные с интересующего нас гена.
32
О механизмах развития несовместимости мы поговорим в главе 6, посвященной видообразованию.
33
Мы подробнее поговорим о дупликации генов в главе 5.
34
О недостатках самооплодотворения по сравнению с нормальным перекрестным оплодотворением мы поговорим в следующей главе.
35
Микроэволюцией обычно называют эволюционные изменения в пределах вида, макроэволюцией — более крупные изменения, например появление новых родов и семейств. Видообразование (см. главу 6) часто рассматривают как процесс, пограничный между микро- и макроэволюцией. В прошлом были популярны гипотезы, согласно которым механизмы микро- и макроэволюции могут принципиально различаться.
36
Подробнее см. в главе 6.
37
«Эгоистичные», потому что они «заботятся» прежде всего о своем собственном размножении и распространении. Отбор поддерживает у плазмид такие мутации, которые помогают им распространяться, даже если это не идет на пользу хозяину.
38
Гомологичная рекомбинация, возможная только между очень похожими участками ДНК, — это древнейшая основа, на которой впоследствии развились такие величественные надстройки, как механизмы различения своих и чужих, выбор брачного партнера и разделение живых существ на биологические виды (об этих надстройках пойдет речь в главе 6).
39
Нужно еще иметь в виду, что обе популяции получат от роста численности дополнительный выигрыш, связанный с ослаблением дрейфа и повышением «чувствительности» отбора к слабовредным и слабополезым мутациям, о чем говорилось в главе 1.
40
О втором классе коловраток, Bdelloidea (бделлоидных), мы говорили в книге «Рождение сложности». Бделлоидные коловратки — единственный класс многоклеточных животных, полностью отказавшийся от полового размножения и при этом ухитрившийся не вымереть. Другая уникальная особенность этого класса — способность к ГПГ. Как выяснилось, в геномах бделлоидных коловраток полно генов, заимствованных у бактерий, грибов и растений. Не исключено, что возврат к более древнему варианту секса, характерному для одноклеточных, отчасти компенсировал утрату настоящего полового размножения. Возможно, поэтому они и не вымерли.
41
Это пример симпатрического (экологического) видообразования. Мы познакомимся с механизмами видообразования в главе 6.
42
SNP (single nucleotide polymorphism) — однонуклеотидный полиморфизм, т. е. позиция в ДНК, где у разных особей стоят разные нуклеотиды.
43
О ферроплазме подробно рассказано в книге «Рождение сложности».
44
Мы ведь договорились, что не будем понимать подобные метафоры буквально. «Конфликт интересов между генами А и Б» означает, что мутации, повышающие эффективность размножения гена А, снижают эффективность размножения гена Б (или наоборот).
45
Встреча двух геномов в одной клетке — прообраз оплодотворения. Обмен участками между геномами — прообраз кроссинговера. Расхождение геномов по двум дочерним клеткам — прообраз мейоза.
46
Red Queen's Hypothesis; иногда перевод звучит как «гипотеза Красной Королевы». Имеется в виду эпизод из «Алисы в Зазеркалье», где Черная Королева объясняет Алисе, что нужно бежать со всех ног лишь для того, чтобы остаться на месте.
47
Два случая, когда бывает возможен групповой отбор (парадокс Симпсона и модель «вложенного перетягивания каната»), рассмотрены в книге «Эволюция человека».
48
Последний общий предок мухи и слона жил более 650 млн лет назад и был похож на червяка. Если мы хотим воспроизвести в эксперименте эволюционные изменения такого масштаба, нужно заставить муху эволюционировать вспять до кого-то похожего на этого предка, а потом — вперед к слону. Ожидаемая продолжительность такого опыта — 1300 млн лет — вряд ли вдохновит экспериментаторов. В лаборатории, конечно, эволюционный процесс можно ускорить, но не в миллионы раз.
49
То есть в присутствии кислорода.
50
Размер генома подопытных штаммов кишечной палочки — 4,6×106 пар нуклеотидов; частота мутирования — 1,6 мутации на 1010 пар нуклеотидов за одно клеточное деление; число поколений, прошедших с начала эксперимента, — свыше 4×104 (6,64 поколения в сутки).
51
Еще одно бесспорное доказательство того, что полезные мутации — вещь вполне нормальная и не такая уж редкая.
52
«Было бы выгодно» — напомним еще раз, что это пример метафорического языка, привычного для биологов, но часто вводящего в заблуждение неспециалистов. В переводе на более строгий научный язык «выгодно» значит «способствует более эффективному (быстрому) размножению», «повышает приспособленность» или «было бы поддержано отбором» — эти три формулировки идентичны по смыслу.
53
Оперон — группа генов, которые регулируются и считываются все вместе.
54
Это мутация в гене Ara, ответственном за расщепление сахара арабинозы. В результате получили штаммы, способные и не способные расщеплять арабинозу (Ara+ и Ara−). Это удобный фенотипический маркёр, давно применяемый в эксперименте Ленски. Бактерий Ara+ и Ara− легко отличить друг от друга, добавив в среду арабинозу и специальный краситель: колонии бактерий Ara− при этом становятся красными, Ara+ — белыми. Состояние гена Ara не влияет на приспособленность бактерий в условиях эксперимента.
