Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
—————
Халкиерия
Халкиерия (Halkieria) — животное 5–6 см длиной, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад), сочетает признаки целых трех типов — кольчатых червей, моллюсков и брахиопод. Неудивительно, что халкиерию относили попеременно к разным таксономическим типам. История ее открытия и реконструирования весьма поучительна.
Halkieria — загадочное животное, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад) — сочетает признаки кольчатых червей, моллюсков и брахиопод и, возможно, является близким родственником общего предка этих животных.
Имя халкиерия изначально было дано гипотетическому ископаемому, от которого нашлись только плоские шипы. Считалось, что само животное было втиснуто в узкую щель шипа и должно было как-то удерживаться на субстрате в обтекающем его потоке воды. Эта реконструкция была не слишком убедительна, поэтому в конце концов решили, что шип — это не целый скелет животного, а только часть. Шипы халкиерии обычно находили вместе с плоскими чешуйками, причем у тех и других был сходный орнамент. Подсчитав соотношение чешуек и шипов, животное стали изображать в виде червя, сплошь покрытого чешуями и шипами. Это было все же лучше, чем живущий в струях воды непонятный монстр.
Но вот в одном из лагерштеттов Гренландии (место называется Сириус-Пассет) обнаружили отпечаток целого животного, у которого — о ужас! — были шипы халкиерии. И вот она, реальная халкиерия, — многосегментный червяк, слегка похожий на брюхоногого моллюска — слизня, покрытый рядами чешуй нескольких типов, а спереди и сзади пристроились вдобавок щитки, напоминающие раковинки брахиопод. Такую химеру, конечно, никакой самый смелый зоолог не мог себе представить. Зато теперь мы знаем, как примерно мог выглядеть общий предок моллюсков, брахиопод и кольчатых червей.
—————
Перед вами — упрощенное дерево типов животного царства. На нем показано положение важнейших ископаемых форм, проливающих свет на происхождение и родственные связи современных типов. Кембрийская и вендская (эдиакарская) часть дерева изобилует тупиковыми веточками — вымершими формами, близкими к предкам одного или нескольких типов современных животных. Имеются веточки, отходящие не от мощных стволов сегодняшних типов, а от пунктирных, базальных частей дерева. Таких больше всего в венде и начале кембрия.
Появление типов животных в палеонтологической летописи и по филогенетическим реконструкциям; здесь показано положение на временной шкале знаменитого лагерштетта сланцев Бёрджес, первого местонахождения с остатками фауны мягкотелых и скелетных животных уникальной сохранности, открытого в 1909 году.
Большинство среднекембрийских переходных форм известны из лагерштетта, который называется сланцы Бёрджес (Burgess Shale). Открытый на юго-западе Канады Чарлзом Уолкоттом в 1909 году, это самый старый, самый известный и самый исследованный лагерштетт в мире.
Вот одна из характерных переходных форм, найденных в этом местонахождении. Это существо, как и халкиерия, сочетает в себе признаки кольчатых червей, брахиопод и моллюсков. Его описали Саймон Конвей Моррис, палеонтолог из Великобритании, внимательный, дотошный и смелый морфолог, и Жан-Бернар Карон, специалист из Канады, создавший виртуальный музей по сланцам Бёрджес (Conway Morris, Caron, 2007).
Orthrozanclus reburrus — морское животное, жившее 505 млн лет назад, — по-видимому, близкий родственник общего предка моллюсков и кольчатых червей. Из Conway Morris, Caron, 2007.
Причудливое создание длиной 6–10 мм получило название Orthrozanclus reburrus. Мягкое тело животного было покрыто сверху и с боков твердыми, но не минерализованными склеритами — щетинками и шипами разнообразной формы и длины, располагавшимися в несколько рядов. Кроме того, передний конец тела был прикрыт небольшой раковиной. Животное вело донный образ жизни и ползало на брюшной стороне подобно слизню. Шипы и щетинки выполняли защитную и, возможно, сенсорную функцию. Назначение раковинки неясно. Может быть, она служила опорой для мышц ротового аппарата.
Wiwaxia — еще одно загадочное кембрийское животное: то ли моллюск, то ли родственник первых кольчатых червей.
Проблематичный Orthrozanclus reburrus несет признаки двух других проблематичных кембрийских групп — халкиериид (см. выше) и виваксиид, которые разными исследователями трактуются то как примитивные моллюски, то как кольчатые черви, то как брахиоподы. По современным представлениям, подкрепляемым сравнением ДНК, эти три типа являются родственными и объединяются в надтип Lophotrochozoa. Их важнейший общий признак — наличие особой плавающей личинки, трохофоры. К этому же надтипу относятся мшанки, эхиуриды, немертины и некоторые другие группы.
Шипы и щетинки у Orthrozanclus почти такие же, как у виваксиид, а раковинка — как у халкиериид. Несмотря на некоторые существенные различия (например, у халкиерии, в отличие от Orthrozanclus, кроме передней раковинки есть еще и задняя, а склериты минерализованы), авторы полагают, что их находка доказывает близкое родство и единое происхождение халкиериид, виваксиид и Orthrozanclus. Все эти формы они предлагают объединить в единую группу «халваксиид».
Положение халваксиид на эволюционном дереве надтипа Lophotrochozoa пока не может быть определено однозначно. Рассматриваются два возможных варианта: либо эта группа близка к предкам моллюсков, либо она ближе к общим предкам кольчатых червей и брахиопод. Впрочем, по большому счету, разница между этими гипотезами невелика, поскольку общие предки моллюсков, брахиопод и кольчатых червей сами были весьма близки друг к другу. Так что нет ничего удивительного, что нашлись вымершие животные с признаками всех трех типов: напротив, это яркий пример сбывшегося предсказания эволюционной теории.
«Микро» или «макро»?
Мы вплотную подошли к вопросу, почему биологам стало неинтересно доказывать, что переходные формы действительно существуют. И дело не только в том, что они существуют в предсказанном множестве и порядке, но и в том, что интерес к ним сместился теперь в другую плоскость. Сегодня нас интересует прежде всего, как происходили крупные изменения и возникали адаптации к совершенно новым условиям — например, при освоении суши и пресных вод первыми беспозвоночными, а затем и позвоночными, при освоении воздушной среды насекомыми и птицами, возвращение млекопитающих в океан. Можно ли проследить становление крупных групп по ископаемым? Дают ли окаменелости представление о маршрутах эволюционного творчества?
Если речь идет об обычном видообразовании, нетрудно представить себе те мельчайшие шажки, которыми век за веком шла эволюция и совершенствовались адаптации. В случае выхода на сушу или изобретения полета такие шажки вообразить труднее. Чтобы выживать на суше животным пришлось полностью перестроиться: заставить плавательный пузырь дышать, заставить сердце гнать кровь от пузыря прямо к голове, заставить тело опираться на ноги, а эти ноги заставить переступать, почки — беречь воду, уши и глаза — слышать и видеть в воздушной среде. И все это происходило постепенно, и каждое промежуточное звено было адаптировано к своей среде, без планирования и перспективного взгляда в будущее… да, представить себе такой маршрут шаг за шагом на первый взгляд непросто.
Вот в середине девона (393 млн лет назад) перед нами лопастеперые рыбы, а вот уже в верхнем девоне (383 млн лет) первые наземные четвероногие (тетраподы). Между ними всего в 10 млн лет (что не так уж много для геологической истории) уместилась целая адаптивная революция четвероногих обитателей суши. Действительно, изменения, требуемые для внедрения животного в принципиально новую среду, на первый взгляд кажутся более внушительными, чем выработка устойчивости к новому яду или паразиту. Размышления о масштабе событий заставляли биологов различать микро- и макроэволюцию (вплоть до идей о том, что это принципиально разные процессы, управляемые разными механизмами).
Но по мере развития биологии (включая экспериментальное изучение эволюции и наблюдения за случаями быстрой адаптивной радиации в природе) становилось все яснее, что макроэволюция — это череда тех же микрособытий, только длиннее (см. главу 2). Это суммарный результат множества последовательных микроэволюционных преобразований. Чтобы окончательно доказать этот вывод, важно изучать ископаемые переходные формы, показывающие возможность постепенных перестроек, из которых шаг за шагом складывается революционное изменение организма. Именно такие переходные формы являются сейчас объектом пристального внимания палеонтологов.
