Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Не только строение черепа, но и другие признаки Heteronectes и Amphistium показывают, что это самые примитивные из известных камбалообразных. В их скелете есть архаичные признаки, характерные для предков камбал — древних представителей группы окунеообразных. Некоторые из этих признаков не сохранились ни у кого из современных камбалообразных, другие сохранились только у псеттода (например, шипы в спинном и анальном плавниках).
Любопытно, что среди экземпляров Amphistium есть как «левые», так и «правые» особи. То же самое наблюдается у псеттода, однако у более продвинутых камбалообразных такие вариации крайне редки: каждый вид обычно представлен или только «левыми», или только «правыми» рыбами. Это пример жесткой зарегулированности онтогенеза. В начале эволюционного развития онтогенезу доставалось больше свободы в случайных вариациях, но в дальнейшем онтогенез стабилизировался и для случайности не осталось места (подробнее об этой общей закономерности эволюции онтогенеза мы поговорим в главе 8).
Опираясь на лучи спинного и анального плавников, древние камбалообразные приподнимали голову над песком и осматривали «нижним» глазом поверхность дна.
Ископаемые рыбы, описанные Фридманом, опровергают утверждение о невозможности и нежизнеспособности переходных форм между камбалами и нормальными рыбами с симметричным черепом. Однако хотелось бы еще и понять, как же все-таки древние камбалообразные использовали свой нижний глаз, который должен был, по идее, глядеть прямо в песок. Фридман отмечает, что подсказку можно найти в поведении некоторых современных камбалообразных, которые время от времени приподнимают свое тело над поверхностью дна, опираясь на лучи спинного и анального плавников. Heteronectes и Amphistium тоже могли «отжиматься» таким образом, поскольку спинной и анальный плавники у них были очень мощными. Приподнимая голову над песком, эти рыбы своим смещенным нижним глазом осматривали поверхность дна перед собой в поисках добычи.
Heteronectes и Amphistium не были прямыми предками современных камбалообразных. Они родственники этих предков, точнее — малоизменившиеся потомки тех рыб, что дали начало всем камбалообразным, современным и вымершим. Впрочем, то же самое можно сказать о большинстве ископаемых переходных форм. Вероятность найти в палеонтологической летописи чьего-нибудь прямого предка очень мала, а даже если его и найдут, то еще попробуй докажи, что это точно сам предок, а не его троюродный племянник. Поэтому «по умолчанию» среди биологов принято такую возможность вообще не рассматривать. В результате любая переходная форма автоматически интерпретируется как «боковая веточка», а не «участок ствола». Но если веточка отходит от ствола недалеко, как в данном случае, называть ее «переходной формой» вполне корректно.
Первые камбалообразные появились в палеоцене (65,6–55,8 млн лет назад) и быстро разделились на множество эволюционных линий. В эоцене, когда жили Heteronectes и Amphistium, уже существовали более продвинутые камбалообразные с глазами на одной стороне головы. Таким образом, удивительные рыбы, описанные Фридманом, уже в эоцене были «живыми ископаемыми», т. е. мало изменившимися потомками общего предка группы. Если бы эволюционист воспользовался машиной времени и отправился в эоцен, он бы с удовлетворением наблюдал целый ряд переходных форм: тут и протокамбалы с глазами на разных сторонах головы, тут и псеттоды с глазом на макушке, тут и продвинутые камбалы с глазами на одном боку.
Что это за тип такой?
В начале XX века палеонтологи еще могли допускать, что жизнь на Земле началась в кембрийском периоде (542–488 млн лет назад). Это было связано с тем, что первые ископаемые фауны внезапно, будто бы из ниоткуда, обнаруживались в низах кембрийских слоев. Кембрийские животные являли взору биолога уже совсем готовые морфологические типы. Если это были членистоногие, то уже с изящными суставчатыми ножками, сегментированным панцирем и фасетчатыми глазами — готовые, настоящие членистоногие. Если моллюски — то моллюски готовые, с характерными раковинками, если брахиоподы — то тоже готовые, с раковинками, с отпечатками ловчих рук и мускулатуры, с прикрепительными ножками.
И Дарвин, и его последователи понимали, что таким продвинутым созданиям должен был предшествовать долгий предварительный этап развития. Но где же он? Под кембрийскими слоями лежали слои протерозоя, в которых теоретически и должны были сохраниться остатки более древней и примитивной жизни. Но там, в протерозойских слоях, никто ничего интересного не находил. Поэтому загадка кембрийского взрыва — так называли внезапное появление разнообразных животных в нижних кембрийских слоях — долго казалась неразрешимой.
В течение XX века решение появилось. «Затерянный мир Дарвина», фауны докембрийских отложений, начали постепенно обнаруживаться. Самая известная из них получила в России название вендской, в других частях мира ее чаще называют эдиакарской. Оказалось, что в позднем докембрии уже существовали разнообразные мягкотелые многоклеточные организмы. Захоронения многоклеточных докембрийского возраста найдены в Китае, Австралии, Канаде, в Европе и в России (на Белом море). Так что кембрию пришлось довольствоваться более скромной ролью: из «начала начал» он превратился в «один из этапов».
И все же кембрийский период был революционным временем становления важнейших групп животных. Революцией было приобретение твердого скелета сразу многими группами организмов, как многоклеточными, так и одноклеточными, и поэтому они стали в изобилии сохраняться в ископаемой летописи. В кембрийское время фиксируется появление всех известных типов животного царства (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.) и еще многих существ, которых не удается отнести ни к одному из них. Эти последние обладают смешанной морфологией. У них имеются признаки разных типов и классов: моллюсков и кольчатых червей, членистоногих и головохоботных червей, хордовых, полухордовых и иглокожих, ракообразных и хелицеровых. А есть и такие, строение которых вообще не дает подсказки о возможном родстве. Таких называют «проблематиками», не указывая таксономический тип.
В докембрийские времена проблематиков и животных со смешанной морфологией было еще больше, а о некоторых из них ученые даже спорят, животное это или лишайник. И дело тут не в том, что остатки редки или плохо сохранились или ученые не прилагают достаточных усилий, чтобы разобраться с ними. Нет, это объективная трудность, которую эволюция ставит перед биологами. Ведь в начальные периоды эволюции многоклеточных, до того как стабилизировались признаки основных филогенетических ветвей животного царства, существовали общие предки этих ветвей. И они, естественно, обладали смешанным набором признаков разных филогенетических линий. Из-за этого их невозможно уверенно соотнести ни с одной из них и уложить в прокрустово ложе современной систематики. Разные исследователи по-разному трактуют эти формы, то выделяя их в отдельные типы, то относя к известным типам в качестве «стволовых» (предковых) групп, то сближая с общими предками нескольких известных типов. Именно эти существа без определенной таксономической прописки дают наилучшее представление о переходных формах. Тех, что отмечают путь от предковых видов с широким диапазоном изменчивости к таксонам или группам видов, взявшим за основу своего плана строения только часть имевшихся возможностей.
Природа, сначала будто бы посмеявшись над морфологами и таксономистами и заставив их страдать от неопределенности, сама предложила подсказку. Подсказка предстала в виде серии лагерштеттов — местонахождений ископаемых с уникальной сохранностью. В лагерштеттах ископаемые сохраняют мельчайшие детали строения, и не только твердых частей, но и мягких. Это отпечатки покровов, мускулатуры, пищеварительных органов, кровеносной и выделительной систем — всего того, что так ценно для анатома и позволяет реконструировать вымерший организм, определить его место в системе животного мира. Лагерштетты, как это ни удивительно, особенно характерны как раз для кембрийских и ордовикских слоев, когда происходило становление современных типов и классов и когда жили все эти удивительные промежуточные формы. Большинство установленных ранних переходных форм известны именно из лагерштеттов.
—————
Халкиерия
Халкиерия (Halkieria) — животное 5–6 см длиной, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад), сочетает признаки целых трех типов — кольчатых червей, моллюсков и брахиопод. Неудивительно, что халкиерию относили попеременно к разным таксономическим типам. История ее открытия и реконструирования весьма поучительна.
