Ричард Докинз - Слепой часовщик
Давайте сначала рассмотрим случай, когда рассогласование отбора будет по мере смены поколений уменьшаться. В конечном счёте станет настолько мало, что давление самочьего предпочтения с одной стороны, будет точно уравновешено давлением утилитарного отбора с другой. Эволюционное изменение тогда остановится, и система, как говорят, будет находиться состоянии равновесия. На этот счёт Ланде доказал интересную вещь: по крайней мере при некоторых условиях, эта точка равновесия будет не одна, (теоретически — бесконечное их число, лежащее на прямой линии графика, но не буду грузить вас математикой!). Существует много точек равновесия — для любой силы утилитарного отбора, тянущего в одном направлении, развивается такая сила отбора самочьего предпочтения, чтобы достичь точного баланса между ними.
Итак, если условия таковы, что рассогласование отбора будет становиться по мере смены поколений меньше, популяция будет покоиться в «ближайшей» точке равновесия. В ней утилитарный отбор, тянущий в одном направлении, будет точно противодействовать самочьему отбору, тянущему в другом, и хвосты самцов будут оставаться той же самой длины сколь угодно долго. Читатель может увидеть здесь систему с отрицательной обратной связью, но это весьма своеобразная отрицательная обратная связь. Вы всегда можете сказать, что будет, если «возмутить» систему с отрицательной обратной связью, отдалить её от её идеала, «точки стояния». Например, если вы, открыв окно, нарушите установившуюся температуру в комнате, то термостат отреагирует включением нагревателя для компенсации охлаждения. Что могло бы «возмутить» систему полового отбора? Не забывайте, что мы здесь говорим об эволюционных временных масштабах, так что экспериментировать с такими возмущениями затруднительно — это вам не открыть окно и тут же видеть результаты. Но в природе, эта система подвергается возмущениям без сомнения часто, например спонтанными, хаотичными флуктуациями количеств самцов вследствие всяческих случайных событий — как счастливых, так и нет. Всякий раз, когда это случается (с учётом уже рассмотренных нами условий), то комбинация утилитарного и полового отбора возвратит популяцию к ближайшей точке из множества точек равновесия. Вероятно, это будет не та же самая точка равновесия, откуда популяция только что ушла, а будет другая точка на линии точек равновесия — чуть выше или ниже. Таким образом, с течением времени популяция может дрейфовать вверх или вниз по линии точек равновесия. Дрейф вверх означает, что хвосты удлиняются — теоретически беспредельно. Дрейф вниз означает, что хвосты укорачиваются — теоретически до нуля.
Для объяснения идеи точки равновесия часто используется аналогия с термостатом. Мы можем развить эту аналогию для объяснения более трудной идеи про линию равновесия. Предположим, что комната оборудована и нагревателем, и охладителем, у каждого из которых есть собственный термостат. Оба термостата настроены на поддержание одной и той же температуры комнаты, 70 градусов Фаренгейта (около 26° C). Если температура падает ниже 70, то нагреватель автоматически включается, а охладитель — выключается. Если температура повышается более 70, то охладитель автоматически включается, а нагреватель — выключается. Аналог длины хвоста птицы вдовушки здесь — не температура (которая остаётся, приблизительно постоянной — 70°) но общее потребление электричества. Дело в том, что имеется много различных путей достижения желаемой температуры. Её можно достичь работой обеих устройств на полной мощности — нагреватель будет извергать реку горячего воздуха, а охладитель — выкладываться до упора, нейтрализуя высокую температуру. Также её можно достичь при умеренной производительности нагревателя и, соответственно, умеренной работе охладителя нейтрализующего это тепло. Но можно достичь её при едва-едва заметной работе обеих устройств. Очевидно, что последний вариант наиболее желателен с точки зрения счёта за электричество, но если нас интересует лишь поддержание заданной температуры в 70 градусов, то каждое сочетание из большого их ряда одинаково удовлетворительно. Мы имеем здесь линию точек равновесия, а не единственную точку. В зависимости от конкретных деталей построения системы, задержек регулирования и прочих инженерных вопросов, теоретически возможно, что потребление электричества будет дрейфовать вверх и вниз по линии точек равновесия, а температура будет оставаться той же самой. Если температура комнаты отклонится немного ниже 70 градусов, то регуляторы её вернут — но не обязательно при той же самой комбинации производительностей нагревателя и охладителя. Она может вернуться в другую точку на линии равновесия.
В реальных практических разработках весьма редко бывает так, чтобы равновесие поддерживалось именно вдоль линии. На практике эта линия скорее всего «свернётся в точку». Доказательство существования линии равновесия при половом отборе Рассела Ланде опирается на предположения, которые могут и не реализовываться в природе. Например, он принимает, что будут стабильно возникать новые мутации, а акт выбора самкой не чреват для неё никакими издержками. Если эти предположения не соблюдаются (что весьма вероятно), то «линия» равновесия сворачивается в единственную точку равновесия. Впрочем, мы пока что обсудили случай, при котором рассогласование отбора по мере смены поколение уменьшается. В других условиях рассогласование отбора может возрастать.
Мы уже долго обсуждаем частности этой проблемы, так что давайте освежим в памяти её суть. У нас есть популяция, у самцов которой, под действием двух противонаправленных сил, претерпевает развитие некоторая характеристика, типа длины хвоста у птиц-вдовушек. Влияние самочьего предпочтения хвосты удлиняет, а утилитарный отбор хвосты укорачивает. Причина наличия импульса в сторону удлинения хвоста состоит в том, что, всякий раз, когда самка выбирает самца «приятного ей» типа, она, вследствие неслучайной ассоциации генов, выбирает копии тех же самых генов, что заставили сделать её этот выбор. Тогда, мало того, что в следующем поколении самцы будут склонны обладать более длинными хвостами, но и самки будут склонны более сильно предпочитать длинные хвосты. Какой из этих двух возрастающих процессов будет возрастать при смене поколений быстрее, не очевидно. Пока мы рассмотрели случай, когда длина хвоста увеличивается быстрее предпочтения. Теперь перейдём к рассмотрению другого возможного случая, при котором предпочтения возрастают даже быстрее увеличения самой длины хвоста. Другими словами, мы теперь рассмотрим случай, когда рассогласование отбора в ходе смены поколений возрастает, а не уменьшается, как было рассмотрено выше.
Здесь теоретические последствия будут даже более эксцентричными, чем ранее. Вместо отрицательной обратной связи будет положительная. По мере смены поколений хвосты удлиняются, но самочья жажда длинных хвостов увеличивается ещё быстрее. Это означает, что (теоретически), хвосты станут удлиняться ещё более, и это удлинение, по мере смены поколений будет идти с постоянным ускорением. Теоретически, хвосты продолжат удлиняться даже после достижения длины 10 миль; практически же, правила игры изменятся, конечно, намного раньше достижения этой абсурдной длины — точно так же, как наш паровой двигатель инвертированным регулятором Уатта на практике не ускорял бы своё вращение до миллиона оборотов в секунду. Но хотя мы должны критически воспринимать выводы математической модели в экстремумах, эти выводы могут быть очень правильными в диапазоне фактически вероятных условий.
Теперь, спустя 50 лет, мы можем понять, что подразумевал Фишер, прямо утверждая, что «легко заметить, что скорость развития в этом направлении будет пропорциональна достигнутому уровню развития, который вследствие этого будет со временем расти по экспоненте — т. е. в геометрической прогрессии». Его объяснение было столь же ясным, как и объяснение Ланде, сказавшего: «В этот процесс вовлечены две взаимовоздействующие характеристики, а именно — развитие оперения у самца и половое предпочтение такого развития событий у самок; стало быть они должны развиваться совместно, и пока процессу не воспрепятствует серьёзный противоотбор, он будет продвигаться с всевозрастающей скоростью».
Тот факт, что и Фишер, и Ланде пришли математическим путём к одним и тем же интригующим заключениям, ещё не означает, что их теория правильно отражает происходящее в природе. Генетик Кембриджского университета Питер О’Дональд, один из ведущих авторитетов по теории полового отбора, заметил, что свойство самоускорения «встроено» в модель Ланде на уровне её стартовых предположений, таким образом, что она вряд ли могла придти к довольно скучным выводам другого конца математического спектра. Некоторые теоретики, включая Алана Графена и У.Д. Гамильтона, предпочитают альтернативные теории, в которых выбор самки действительно выгоден для её потомков — в утилитарном, евгеническом смысле. Они совместно работают над теорией, предполагающей, что самки птиц действуют подобно доктору-диагносту, выбирая самцов, наиболее устойчивых к паразитам. Согласно этой, характерно изобретательной теории Гамильтона, яркое оперение является знаком, посредством которого самцы рекламируют своё здоровье.
