Ричард Докинз - Слепой часовщик
Эту идею можно показать и по-другому, в терминах так называемого «эффекта зелёной бороды». Эффект зелёной бороды — это своего рода академическая биологическая шутка. Это чисто гипотетический, но тем не менее — поучительный эффект. Он первоначально был предложен для объяснения фундаментального принципа, лежащего в основе «теории родственного отбора» У. Д. Гамильтона, которую я подробно обсуждал в «Эгоистичном гене». Гамильтон, ныне мой коллега в Оксфорде, показал, что естественный отбор одобрит гены альтруистичного поведения по отношению к близкому родственнику — просто потому, что копии этих же самых генов имеют высокую вероятность пребывания в телах родственников. Гипотеза «зелёной бороды» рассматривает ту же самую закономерность шире, хотя и более отвлечённо. Доказывается, что родство — лишь один из возможных признаков, по которым гены могут распознавать наличие копии самих себя в других телах. Сугубо теоретически, ген мог бы распознавать наличие копии самого себя более прямолинейно. Предположим, что как-то возник ген, имеющий два следующих эффекта (гены с двумя (или больше) эффектами совершенно обычны): первый эффект снабдит его обладателей заметным «ярлыком», типа зелёной бороды, второй — воздействует на их мозг таким образом, что они будут вести себя альтруистично к зеленобородым особям. По общему признанию, это весьма маловероятное совпадение, но если это когда-нибудь всё же случилось, то эволюционные последствия ясны. Естественный отбор был бы склонен одобрять ген альтруизма к зеленобородым особям — по точно тем же причинам, что и гены альтруизма к потомству или братьям. Всякий раз, когда зеленобородая особь помогает другой такой же, то ген, побуждающий к такому вот выборочному альтруизму, будет одобрять копию самого себя. Распространение гена зелёной бороды будет автоматическим и неизбежным.
В действительности никто не думает, даже я, что эффект зелёной бороды — в такой простейшей форме, когда-либо обнаружится в природе. В природе гены распознают копии самих себя и оказывают выборочную благосклонность, ориентируясь на менее чёткие но более вероятные ярлыки, чем зелёные бороды. Родство — это как раз такой ярлык. «Брат» или, фактически, что-то вроде «тот, кто вылупился в том же гнезде, в котором я оперился», — это статистический ярлык. Всякий ген, побуждающий особь к альтруистическому поведению по отношению к предъявителям такого ярлыка, имеет хороший шанс помогать копиям самого себя — ведь вероятность наличия у братьев общих генов весьма высока. Теория родственного отбора Гамильтона отмечает один из путей, на котором эффекты типа «зелёной бороды» могут быть вероятными. Уместно кстати напомнить, что во всём этом нет и тени предположения о том, что гены именно «хотят» помочь копиям самих себя. А есть лишь то, что всякий ген, у которого случайно оказывается эффект оказания помощи копиям самого себя, будет, волей-неволей, становиться более многочисленным в популяции. При этом родство может быть системой, в которой нечто вроде эффекта зелёной бороды может действительно иметь место. Теория полового отбора Фишера отмечает ещё один путь возможной реализации эффекта «зелёной бороды». Когда самки популяции демонстрируют сильное предпочтение каким-то самцовым характеристикам, то из этого следует (согласно вышеприведённым рассуждениям), что каждое самцовое тело будет склонно носить копии генов, побуждающих самок предпочитать эти его характеристики. Если самец унаследовал длинный хвост от своего отца, то вероятно, что он также унаследовал от матери гены, побудившие её выбрать длинный хвост его отца. Если у него короткий хвост, то вероятно, что он носит гены, побуждающие самок предпочитать короткие хвосты. Таким образом, когда самка осуществляет выбор самца, то какими бы ни были её предпочтения, есть вероятность, что гены смещающие её выбор в пользу этих предпочтения, выбирают тем самым в самцах копии самих себя. Они выбирают копии самих себя, используя длину хвоста самца как ярлык — это несколько более сложный вариант того пути, которым шёл бы гипотетический ген зелёной бороды, использющий зелёную бороду как аналогичный ярлык.
Если одна половина самок популяции предпочитает длиннохвостых самцов, а другая — короткохвостых, то гены самочьего выбора будут точно так же выбирать копии самих себя, но какая-либо тенденция одобрения того или иного типа хвоста будет отсутствовать. Имелась бы тенденция раскола популяции на две партии — длиннохвостиков (с им сочувствующими) и короткохвостиков (тоже с им сочувствующими). Но любой такой раскол по признаку самочьего «мнения» — неустойчивое состояние. В любой момент изначально незначительное большинство одной партии начнёт из поколения в поколение укрепляться — в ущерб другой. Произойдёт это потому, что самцы, предпочитаемые самками партии меньшинства, будут иметь больше проблем с поиском партнёров; а самки той же партии будут иметь сыновей, обречённых на бóльшие проблемы с поиском партнёров, и, таким образом, самки партии меньшинства будут иметь меньше внуков. Всякий раз, когда незначительное меньшинство имеют тенденцию становиться ещё меньше, а незначительное большинство имеет тенденцию становиться еще больше, мы имеем ситуацию положительной обратной связи: «кто имеет, тому прибудет и приумножится, а кто не имеет, у того отнимется и то, что имеется». Всякий раз, когда имеет место неустойчивый баланс, случайные тенденции самоукрепляются. Точно так же, спилив дерево, мы в первый момент не уверены — будет ли дерево падать на север или на юг; но когда, кратковременного стояния вертикально оно начинает падать в каком-то одном направлении, оно уже не сможет вернуться назад и начать падать иначе.
Зашнуруем наши горновосходительные ботинки покрепче — нам предстоит взять ещё один трудный пик. Вспомните, что самочий отбор тянет самцовые хвосты в одну сторону, а «утилитарный» — одновременно в другую («тянет» — имеется в виду в эволюционном смысле, конечно). Фактическая средняя длина хвоста является компромиссом между двумя тянущими силами. Давайте введём количественную характеристику, называемую «рассогласование отбора», представляющую собой разность между фактической средней длиной хвоста самцов в популяции и самочьим «идеалом» — длиной хвоста самца, которую предпочла бы средняя самка популяции. Единицы измерения этого рассогласования отбора произвольны, как произвольны температурные шкалы Фаренгейта и Цельсия. Так же, как Цельсий нашёл удобным установить нулевую отметку своей шкалы в точке замерзания воды, так мы найдём удобным установить наш ноль рассогласования в точке, в которой давление полового отбора точно уравновешивает противонаправленное давление прагматического отбора. Другими словами, нулевое рассогласование означает, что эволюционное изменение параметра остановилось, потому что два противонаправленных отбора в точности аннулируют друг друга. Очевидно, чем больше рассогласование отбора, тем более сильное эволюционное «давление», создаётся самками а противовес давлению прагматического естественного отбора. Нас интересует не абсолютное значение рассогласования обора в любой данный момент; а изменение этого рассогласования в последовательных поколениях. Можно задать вопрос об этом изменении иначе. Как следствие данного рассогласования отбора, хвосты становятся длиннее, и одновременно (вспомним, что гены предпочтения длинных хвостов отбираются совместно с генами наличия длинных хвостов) самочий «идеал» тоже становится длиннее. В следующем поколении такого двойного отбора (и средней длины хвоста и средней предпочитаемой длины), длина хвоста увеличится, но что увеличится больше?
Рассогласование отбора может остаться тем же (если и средняя длина хвоста, и средняя предпочитаемая длина хвоста, возрастут на одну и ту же величину). Оно может стать меньше (если средняя длина хвоста увеличилась на большую величину, чем возросла предпочитаемая длина). Ну и наконец, оно могло стать большим (если средняя длина хвоста сколько-то увеличилась, но среднее значение предпочитаемой длины увеличилось ещё больше). Возможно, вы начинаете догадываться, что если по мере роста хвоста рассогласование отбора становится меньшим, то длина хвоста скоро достигнет равновесного значения. Но если по мере роста хвостов рассогласование выбора становится большим, то у будущих поколений хвосты (теоретически) будут буквально «стрелять» на постоянно возрастающей скорости. Без сомнения, именно это Фишер вычислил незадолго до 1930-го года, но тогда его краткие слова публикаций не были достаточно ясно не поняты другими.
Давайте сначала рассмотрим случай, когда рассогласование отбора будет по мере смены поколений уменьшаться. В конечном счёте станет настолько мало, что давление самочьего предпочтения с одной стороны, будет точно уравновешено давлением утилитарного отбора с другой. Эволюционное изменение тогда остановится, и система, как говорят, будет находиться состоянии равновесия. На этот счёт Ланде доказал интересную вещь: по крайней мере при некоторых условиях, эта точка равновесия будет не одна, (теоретически — бесконечное их число, лежащее на прямой линии графика, но не буду грузить вас математикой!). Существует много точек равновесия — для любой силы утилитарного отбора, тянущего в одном направлении, развивается такая сила отбора самочьего предпочтения, чтобы достичь точного баланса между ними.
