Ричард Докинз - Слепой часовщик
Тот факт, что и Фишер, и Ланде пришли математическим путём к одним и тем же интригующим заключениям, ещё не означает, что их теория правильно отражает происходящее в природе. Генетик Кембриджского университета Питер О’Дональд, один из ведущих авторитетов по теории полового отбора, заметил, что свойство самоускорения «встроено» в модель Ланде на уровне её стартовых предположений, таким образом, что она вряд ли могла придти к довольно скучным выводам другого конца математического спектра. Некоторые теоретики, включая Алана Графена и У.Д. Гамильтона, предпочитают альтернативные теории, в которых выбор самки действительно выгоден для её потомков — в утилитарном, евгеническом смысле. Они совместно работают над теорией, предполагающей, что самки птиц действуют подобно доктору-диагносту, выбирая самцов, наиболее устойчивых к паразитам. Согласно этой, характерно изобретательной теории Гамильтона, яркое оперение является знаком, посредством которого самцы рекламируют своё здоровье.
Полное объяснение теоретической важности паразитов потребовало бы слишком многого времени, но если вкратце, то извечная проблема со всеми «евгеническими» теориями выбора самки заключается вот в чём. Если бы самки действительно могли бы успешно выбирать самцов с лучшими генами, то сам этот их успех уменьшил бы широту выбора, доступного в будущем: в конечном счёте, если бы в популяции наличествовали только хорошие гены, то не было бы никакого смысла в выборе. Паразиты устраняют эту проблему теории, так как, согласно Гамильтону, паразиты и хозяева ведут непрекращающуюся циклическую гонку вооружений друг против друга. Из этого следует, что «лучшие» гены в данном поколении птиц — это не то же самое, что и лучшие гены в будущих поколениях. Они побеждают текущее поколение паразитов, но не хороши против следующего, проэволюционирующего их поколения. Поэтому всегда будут появляться некоторые самцы, лучше других генетически пригодные для борьбы с текущим поколением паразитов. Поэтому самки всегда имеют возможность приносить пользу своему потомству, выбирая самых здоровых из текущего поколения самцов. Но самки, оценивая в этом смысле самцов, из поколения в поколение могут ориентироваться лишь на общие критерии, на которые ориентировался бы и ветеринар — яркие глаза, блестящее оперение и так далее. Только исконно здоровые самцы могут демонстрировать эти признаки здоровья, так что отбор одобрит самцов, демонстрирующих их полный набор, и даже преувеличивающих их, нося длинные хвосты и широкие опахала перьев.
Но теория паразитов, даже если она и правильна, отклоняется от «взрывной» темы этой главы. Вернёмся к теории самоускорения Фишера/Ланде. Нам теперь необходимы подтверждения её на примере реальных животных. Где нам нужно искать такие свидетельства? Какие методы можно использовать? Многообещающий подход был продемонстрирован Мальте Андерссоном из Швеции. Так получилось, что он работал с той же самой птицей, которую я использовал здесь для обсуждения теоретических идей — длиннохвостой птицей вдовушкой. Он изучал её в её естественной среде обитания в Кении. Эксперименты Андерссона стали возможны благодаря недавним достижениям в технологии — он использовал суперклей. Он рассуждал следующим образом. Если верно, что фактическая длина хвоста самца является компромиссом между утилитарным оптимумом с одной стороны, и таким, какой привлекает самок — с другой, то возможно сделать самца супер-привлекательным, снабжая его дополнительным длинным хвостом. Именно здесь потребовался суперклей. Я вкратце опишу эксперимент Андерссона, так как это хороший пример аккуратного экспериментального проекта. Андерссон поймал 36 самцов птицы вдовушки и разделил их на девять групп по четыре птицы в каждой. С каждой группой проделали одинаковые манипуляции. Одной птице каждой группы (выбранной строго случайно, чтобы избежать всякого бессознательного предубеждения) хвост укорачивался примерно до 14 сантиметров (около 5 с половиной дюймов). Отрезанная часть хвоста была приклеена быстротвердеющим суперклеем к концу хвоста второго члена группы. Таким образом, у первого получался искусственно укороченный хвост, а у второго — искусственно удлинённый. С хвостом третьей птицы ничего не делалось — она была оставлена для сравнения. Четвёртая птица была также оставлена с хвостом оригинальной длины, но он не был «нетронут» — концы перьев её хвоста были отрезаны, а затем приклеены снова. Это действие могло бы показаться бессмысленным, но это хороший пример того, насколько осторожным нужно быть в подготовке экспериментов. Ведь могло быть так, что сам факт манипулирования перьями хвоста или факт, что птица была поймана и обработана человеком, влиял бы на результаты эксперимента сильнее, само по себе изменение длины хвоста. Четвёртая птица позволяла контролировать такие эффекты.
Идея состояла в сравнении успешности спаривания каждой птицы с её коллегами по группе. После обработки (одним из этих четырёх способов), каждому самцу позволяли занять его прежнее место жительства на той же территории. Здесь они возобновили свою нормальную деятельность — попытки привлечь самок на свою территорию, спариться, строить гнездо и высиживать яйца. Вопрос состоял в выяснении того, какой член каждой группы будет иметь наибольший успех в привлечении самок. Андерссон измерял его, не буквально наблюдая за самками, а, выждав время, подсчитывал количество гнёзд с яйцами на территории каждого самца. Он обнаружил, что самцы с искусственно удлинёнными хвостами привлекли почти в четыре раза больше самок, чем самцы с искусственно укороченными. Самцы с хвостами нормальной, естественной длины имели промежуточный успех.
Результаты были статистически проанализированы, и было выделено влияние одного параметра. Заключение было таково: если бы привлечение самок было бы единственным критерием успешности, то самцам было бы выгодно обладать более длинными хвостами, чем те, которыми они фактически обладают. Другими словами, половой отбор постоянно тянет хвосты (в эволюционном смысле) в сторону удлинения. Тот факт, что реальные хвосты короче тех, что предпочли бы самки, предполагает наличие какого-то другого давления отбора, делающего их короче. Это утилитарный отбор. Возможно, что гибель самцов с особенно длинными хвостами более вероятна, чем самцов со средними. К сожалению, у Андерссона не было времени отслеживать дальнейшие судьбы его подопечных самцов. Можно было бы предсказать, что самцы с удлинёнными перьями хвоста, в среднем умирали бы в более молодом возрасте, чем нормальные самцы — возможно, вследствие большей уязвимости для хищников. Соответственно, самцы с искусственно укороченными хвостами, должны бы, вероятно, жить дольше, чем нормальные самцы. А всё потому, что нормальная длина, видимо, является компромиссом между оптимумом полового отбора и утилитарным оптимумом. Возможно, что птицы с искусственно укороченными хвостами находились ближе к утилитарному оптимуму и поэтому должны бы жить дольше. Однако здесь есть пространство для гипотез. Если окажется, что главный утилитарный недостаток длинного хвоста заключается в экономических издержках его первоначального выращивания, а не в усилении опасности смерти после того, как он вырос, то самцы с бесплатно подаренным «на блюдечке» Андерссоном особо длинным хвостом, вряд ли будут умирать особенно молодыми.
Я написал, что самочье предпочтение будет стремиться деформировать хвосты и другие украшения в сторону увеличения. Но как мы видели ранее, теория вовсе не запрещает самочьему предпочтению деформировать это нечто в строго противоположном направлении — например, в сторону сокращения, а не удлинения хвостов. У крапивника обыкновенного хвост столь короток и обрубочен, что нельзя не задаться вопросом, не короче ли он, чем он «должен» быть для сугубо утилитарных целей.
Соперничество между самцами крапивниками очень сильно, как можно предполагать, исходя из непропорциональной громкости их песни. Такое пение неизбежно дорогостояще, и, как известно, самец крапивника изнуряет себя пением буквально до смерти. Успешные самцы имеют более чем одну самку на своей территории — как и птицы вдовушки. В обстановке такой конкуренции можно ожидать развития положительных обратных связей. Может ли короткий хвост крапивника представлять собой конечный продукт безудержного процесса эволюционного укорочения?
Отмечая кричащую экстравагантность хвостов крапивника с одной стороны, хвостов павлина, птицы-вдовушки и райской птицы с другой — мы можем очень правдоподобно счесть их конечными продуктами взрывоподобной, спиральной эволюции с положительной обратной связью. Фишер и его современные преемники показали нам, как она могла возникнуть. Привязана ли эта идея к только к половому отбору, или можно найти убедительные аналогии в других видах эволюции? Этот вопрос стоит задать уже потому, что в отношении некоторых аспектов нашей собственной эволюции имеются более чем предложения о взрывообразном характере их протекания — особенно это относится к чрезвычайно быстрому увеличению нашего мозга в течение последних миллионов лет. Имеется предположение, что это произошло вследствие самого по себе полового отбора — что мозговитость является брачно-привлекательной особенностью (или какое-то проявление мозговитости, типа способности помнить все па длинных и сложных ритуальных танцев). Но может также быть так, что размер мозга бурно увеличился под влиянием другого вида отбора — аналогичного, но не идентичного половому. Полагаю, полезно различать два уровня возможной аналогии с половым отбором — аналогию слабую и сильную. Слабая аналогия состоит просто в следующем. Любой эволюционный процесс, при котором конечный продукт одного шага создаёт почву для следующего, потенциально прогрессивен, иногда взрывообразно. Мы уже встречались с этой идеей в предыдущей главе, в форме «гонок вооружений». Каждое эволюционное усовершенствование хищника изменяет давление на добычу, тем самым заставляя добычу становиться лучше в уклонении от хищников. Это, в свою очередь, создаёт давление на хищников, побуждая их совершенствоваться, и так по постоянно нарастающей спирали. И как мы видели, в итоге ни хищники, ни добыча, вероятнее всего не будут долго наслаждаться более высокой успешностью, потому что одновременно улучшаются их враги. Однако и добыча, и хищники прогрессивно становятся лучше оснащёнными. Это слабая аналогия с половым отбором. Сильная аналогия с половым отбором обращает внимание на то, что сущность теории Фишера/Ланде — это явления, подобные «зелёной бороде», когда гены самочьего отбора автоматически склонны выбирать копии самих себя; этот процесс автоматически склонен к взрывообразности. Не ясно, что можно привести в качестве примера такого рода явлений, кроме как сам половой отбор.
