Ричард Докинз - Слепой часовщик
Аналогичные рассуждения применимы и для самок. Если я — самка, предпочитающая длиннохвостых самцов, то весьма вероятно, что моя мать также предпочитала длиннохвостых самцов. Поэтому, мой отец, вероятно, имел длинный хвост, так как он был выбран моей матерью. Следовательно, если я унаследовала гены предпочтения длинных хвостов, то я, вероятно, унаследовала и гены для наличия длинного хвоста, безотносительно к тому, экспрессированы эти гены в моём самочьем теле или нет. И если я унаследовала гены предпочтения коротких хвостов, то я, вероятно, также унаследовала и гены наличия короткого хвоста. Шире говоря — любая особь, любого пола, будет, вероятно, нести в себе как гены, побуждающие самцов иметь какое-то качество, так и гены, побуждающие самок предпочитать, то же самое качество — неважно, какое именно.
Таким образом, и гены самцовых качеств, и гены, побуждающие самок предпочитать эти качества, не будут беспорядочно перетасовываться в популяции, но будут иметь склонность наследоваться вместе. Это «сродство», обозначаемое несколько устрашающим специальным термином «неравновесное сцепление», играет хитрую роль в уравнениях математических генетиков. Неравновесное сцепление порождает удивительные и замечательные последствия, не последние из которых, если Фишер и Ланде правы, — взрывная эволюция хвостов павлинов и птиц-вдовушек, и носителей других органов полового привлечения. Доказать эти последствия можно только математически, но суть их можно передать простыми словами и попытаться ощутить некий аромат математических доказательств, говоря на нематематическом языке. Нам всё ещё нужны наши мыслительные кроссовки, впрочем, горновосходительные ботинки здесь подходят, пожалуй, более. Каждый шаг доказательства достаточно прост, но восхождение на гору понимания требует многих шагов, и пропуск одного из них приведёт к тому, что вы, к сожалению, не сможете сделать последующие.
Выше мы признали возможность полного диапазона самочьих предпочтений — от предпочтения длиннохвостых самцов с одного конца диапазона, до предпочтения короткохвостых с противоположного. Но если бы мы смогли произвести опрос среди самок в конкретной популяции, то мы бы, скорее всего нашли, что вкусы большинства самок в популяции в отношении самцов одни и те же. Мы можем обозначить диапазон самочьих вкусов популяции в тех же самых единицах (дюймах), в каких мы обозначаем диапазон длин самцовых хвостов. И обозначить среднее самцовое предпочтение в тех же самых дюймах. При этом может оказаться, что среднее самочье предпочтение будет точно таким же, как и средняя длина самцового хвоста — по 3 дюйма и у тех, и у тех. В этом случае самочий выбор не будет эволюционной силой, порождающей тенденцию менять длину хвоста у самцов. Но при этом могло оказаться, что средняя самка предпочитала бы хвост существенно более длинный, чем средний фактически самцовый хвост, скажем, 4 дюйма, а не 3. На мгновенье оставим открытым вопрос о том, откуда могло взяться такое несоответствие, только отметим его, и зададим следующий очевидный вопрос. Если большая часть самок предпочитает самцов с 4-х дюймовыми хвостами, то почему большинство самцов обладает 3-х дюймовыми? Почему средняя длина хвоста в популяции не смещается к 4 дюймам под давлением самочьего отбора? Откуда взялось 1-дюймовое несоответствие между средним значением длины предпочитаемого хвоста и фактической средней длиной хвоста?
А дело в том, что самочьи вкусы — не единственный вид отбора, который действует на длину хвоста самца. Птичьи хвосты играют важную роль в полёте; слишком длинный или слишком короткий хвост снизят эффективность последнего. Кроме того, длинный хвост требует затрат большей энергии на его ношение и больших затрат материалов на изготовление. Самцы с 4-х дюймовыми хвостами могли бы хорошо привлекать самок, но ценою менее эффективного полёта, больших затрат энергии и большей уязвимости для хищников. Другими словами, существует оптимально-прагматическая длина хвоста, отличающаяся от оптимума с точки зрения полового отбора; идеальная длина с точки зрения критериев обычной полезности — длина, идеальная со всех точек зрения, кроме привлечения самок.
Следует ли нам ожидать, что фактическая средняя длина самцового хвоста, в нашем гипотетическом примере — 3 дюйма, будет утилитарным оптимумом? Нет, нам следует ожидать, что утилитарный оптимум будет меньше, скажем, 2 дюйма. Ведь фактическая средняя длина хвоста, 3 дюйма, является плодом компромисса между утилитарным отбором, стремящимся сделать хвосты покороче, и половым отбором, стремящимся сделать их подлиннее. Можно предположить, что если бы не было необходимости привлекать самок, то средняя длина хвоста уменьшилась бы до 2-х дюймов. А если бы не было необходимости беспокоиться об эффективности полёта и затратах энергии, то средняя длина хвоста увеличилась бы до 4 дюймов. Фактические 3 дюйма — компромисс.
Выше мы оставили открытым вопрос о том, почему самки могли бы предпочитать неоптимальный с прагматической точки зрения хвост. На первый взгляд, эта идея вообще кажется глупой. Самки, озабоченные модой на длинные хвосты — более длинные, чем хвосты «хорошего проекта», рискуют тем самым иметь плохо спроектированных, неэффективных, неуклюже летающих сыновей. Любая мутантная самка, которой посчастливилось питать немодные симпатии к короткохвостым самцам, в особенности — если её вкус в части самцовых хвостов совпадал бы с прагматическим оптимумом, породит эффективных сыновей, хорошо спроектированных для полёта, которые, конечно же, победили в конкуренции её более «модных» сыновей. Ах, тут есть загвоздочка, неявно вытекающая из метафоры «мода». Сыновья мутантной самки могут быть более эффективными летунами, но большинство самок популяции не будут находить их привлекательными. Они привлекут лишь меньшинство самок, приверженных «нестандартной» моде, а самок, принадлежащих меньшинству, найти по определению труднее, по той простой причине, что концентрация их меньше. В обществе, в котором размножается только один самец из шести, эти редкие счастливчики, потворствуя вкусам большинства самок и имея благодаря этому большие гаремы, будут извлекать огромные выгоды — выгоды, очень даже способные перевесить прагматические издержки снижения эффективности полёта и затрат энергии.
Но даже в этом случае читатель может выразить недовольство тем, что вся эта аргументация основана на произвольном предположении. Да, приняв допущение, что большинство самок предпочитает непрактичные длинные хвосты, читатель может согласиться со всем остальным, отсюда вытекающим — но откуда изначально возникло у большинства самок это предпочтение? Почему большинство самок не предпочитало хвосты, меньшие чем утилитарный оптимум или точно равные ему? Почему мода не может совпадать с практичностью? Может быть и так и так, и эдак — любой из этих вариантов мог бы реализоваться, и у многих видов так, вероятно, и есть. Мой гипотетический пример самок, предпочитающих длинные хвосты, был и в самом деле произволен. Но независимо от конкретного вкуса большинства самок и независимо от степени его произвольности, будет иметь место тенденция отбора поддерживать вкус большинства и, при некоторых условиях, усиливать его и преувеличивать. Вот здесь уже отсутствие математической поддержки доказательства становится действительно ощутимым. Я мог бы предложить читателю просто поверить, что математические выкладки Ланде вполне доказывают этот тезис — и этим ограничиться. Возможно, это было бы самым мудрым решением, но я сделаю попытку объяснить эту идею на словах. Ключ к этому доказательству находится в том, что мы ранее определили как «неравновесное сцепление», «сродство» генов хвостов данной длины (да и любой длины) — и соответствующих генов предпочтения хвостов той же самой длины. Мы можем полагать «коэффициент сцепления» определённым числом. Очень высокий коэффициент сцепления означает, что знания о генах данной особи, определяющих длину хвоста, позволяют нам с большой точностью предсказать, его или её гены предпочтения, и наоборот.[19] Напротив, если коэффициент сцепленности низок, то наше знание о генах индивидуума, определяющих либо предпочтение, либо длину хвоста, будет давать нам только небольшой намёк на его или её гены в ответной части признака.
На величину коэффициента сцепления действует много факторов — тут сила самочьего «предпочтения» (насколько они терпимы к тому, что полагают несовершенством самца); тут и величина зависимости вариаций длины от генов, величина зависимости вариаций от факторов внешней среды; и так далее. Если итог воздействия всех этих факторов — коэффициент сцепления (сила скреплённости генов длины хвоста и генов предпочтения длины хвоста), оказывается очень большим, то мы можем сделать следующий вывод: каждый раз, когда самец выбирается на основании его длинного хвоста, то мало того, что выбираются гены длинных хвостов. Одновременно, благодаря «тесному» сцеплению, выбираются и гены предпочтения длинных хвостов. Получается, что гены, побуждающие самок выбрать мужские хвосты конкретной длины, в действительности выбирают копии самих себя. Это основной компонент самоусиливающегося процесса — импульс самоподдержки содержится в нём самом. Эволюция, начавшаяся в конкретном направлении, может заставлять саму себя придерживаться этого же самого направления и далее.
