Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней
Эти открытия указывают на то, что зрительная информация о ракурсе и принадлежности лиц обрабатывается в ряде “лицевых участков” поэтапно, генерируя в итоге цельный образ лица того или иного человека, не зависящий от изменений, определяемых ракурсом. Нейроны первого из исследованных Фрайвальдом и Цао участков, расположенного сзади остальных, не способны связывать изображения лица одного человека в разных ракурсах, а нейроны следующих участков реагируют на принадлежность лица уже независимо от ракурса. Более того, поскольку обезьянам демонстрировали незнакомые человеческие лица и в случайном порядке, следует признать: не зависящее от ракурса высокоточное распознавание лиц в переднем из “лицевых участков” происходит и без предварительного научения, даже если научение позволяет повышать его эффективность. Фрайвальд и Цао сделали вывод, что и в нашем мозге может работать система, предназначенная для опознавания лиц независимо от ракурса, не требующая предварительного научения.
Поскольку мы встречаем множество людей, интересно узнать, действительно ли отдельные клетки мозга реагируют на лицо конкретного человека. Ответ на этот вопрос дали исследователи, изучавшие активность нейронов средней височной коры – области, связанной с хранением долговременной памяти. Регистрируя активность этих нейронов у пациентов при подготовке к нейрохирургическим операциям, Кристоф Кох и его коллеги из Калифорнийского технологического института обнаружили подгруппу нейронов, реагирующих на изображения конкретных людей. Примечательно, что определенная клетка может при этом реагировать на изображения целого ряда общеизвестных личностей, например Билла Клинтона. Продолжившие исследования в этой области Ицхак Фрид и его коллеги из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе установили, что нейроны средней височной коры гораздо чаще реагируют на изображения лиц людей, с которыми испытуемого связывают личные отношения, чем на изображения лиц людей, с которыми испытуемый не имеет личных контактов. Ученые предположили, что более важные для каждого из нас лица кодируются большей долей нейронов средней височной коры, чем менее важные.
Представление о том, что в мозге имеется особая система распознавания лиц, подтверждается не только данными по нейровизуализации Айны Пьюс и Нэнси Кэнуишер и цитофизиологическими данными Маргарет Ливингстон, Дорис Цао, Винриха Фрайвальда, Кристофа Коха и Ицхака Фрида. Об этом свидетельствуют результаты уже знакомых нам клинических исследований пациентов, в зрительной системе которых повреждены различные отделы проводящего пути “что”. У одного из таких пациентов система распознавания лиц не нарушена, но система распознавания других объектов сильно повреждена. Когда ему демонстрируют картины Арчимбольдо (рис. II–24), он видит лица, но не овощи и фрукты. Пациенты, страдающие прозопагнозией и способные опознавать в лицах лица, но не способные различать их принадлежность, даже лучше, чем здоровые люди, замечают лица на перевернутых изображениях, в том числе на перевернутых картинах Арчимбольдо.
Гештальтпсихологи утверждали, что восприятие элементов лица всегда определяется его целостным образом. Фрайвальд, Цао и Ливингстон нашли биологические основы этой закономерности. Регистрируя активность среднего “лицевого участка”, они демонстрировали обезьянам изображения настоящих обезьяньих лиц, а затем схематически начерченных обезьяньих лиц, составленных из семи элементарных частей: контура, шерсти, глаз, радужных оболочек, бровей, рта и носа. Эти лица были сильно упрощенными графическими изображениями, лишенными многих черт настоящих лиц (окраски, текстуры, трехмерного строения), но вид подобных рисунков так же эффективно вызывал у обезьян активацию клеток среднего “лицевого участка”, как изображения настоящих лиц.
Рис. 17–3. Так называемые лицевые участки головного мозга, задействованные в распознавании лиц людей и других приматов.
Полученные результаты вдохновили Фрайвальда и Цао. Ученые разобрали схематические изображения лиц на части и составили из них новые, упрощенные или искаженные, например лишенные отдельных элементов (рот, нос, глаза) или с переставленными друг относительно друга элементами. Анализ реакций обезьян на эти рисунки выявил – как и следовало ожидать, исходя из прогнозов гештальтпсихологов и экспериментов японских нейробиологов (рис. II–25), – что многие нейроны “лицевых участков” реагируют на черты лица и их комбинации, лишь если они вписаны в контур. Например, клетки “лицевых участков” обезьяны (рис. 17–3), реагирующие на брови или глаза, не реагируют, если эти черты показаны за пределами круга, изображающего лицо, а нейроны, отвечающие за узнавание лиц как лиц, реагируют только на полные изображения и не реагируют на схематические рисунки лиц, лишенные глаз или рта (рис. 17–4).
Рис. 17–4. Целостное восприятие лиц. Вверху: Регистрация местоположения лица в мозге обезьяны. Внизу (а – з): Демонстрируемые изображения и реакция одного из нейронов, отвечающих за узнавание лиц как лиц. Высота столбцов соразмерна частоте импульсов, возникающих в исследуемой клетке, и, соответственно, силе узнавания лица на каждом из представленных изображений.
Фрайвальд и Цао, изучив, как реакция нейронов “лицевых участков” зависит от различных параметров лица (расстояние между глазами, размеры радужной оболочки и ширина носа, и так далее), сделали интереснейшее открытие. Как выяснилось, клетки двух средних участков “предпочитают” карикатуры реалистичным изображениям. Они сильнее реагируют на утрированные черты (увеличенное или уменьшенное расстояние между глазами, увеличенные или уменьшенные размеры радужных оболочек), чем на нормальные, причем даже в тех случаях, когда черты лица искажены до крайности и выглядят очень неестественно. Так, эти клетки бурно реагируют на лица с глазами размером с тарелку, или сдвинутыми к очертаниям лица, или с глазами, сведенными в один глаз. Кроме того, реакция на перевернутые схематичные изображения лиц оказалась слабее, чем на изображения в обычном положении. Открытие предпочтения клетками средних участков утрированных черт лица, особенно глаз, помогает объяснить, почему на нас производят впечатление картины экспрессионистов и карикатуры. Ослабленной реакцией этих клеток на перевернутые изображения может, в свою очередь, быть обусловлено затрудненное распознавание перевернутых лиц как лиц.
Бихевиористы, исследовавшие выработку условных рефлексов, и этологи, исследовавшие поведение животных в естественной среде обитания, еще раньше обнаружили исключительную эффективность утрированных стимулов. Британский этолог Николас Тинберген (как и его австрийский коллега Конрад Лоренц, он изучал взаимодействие детенышей с матерями) еще в 1948 году продемонстрировал, насколько важную роль могут играть утрированные черты. Тинберген обнаружил, что когда птенец чайки просит у матери пищу, он клюет ярко-красное пятно на ее желтом клюве. Это поведение заставляет чайку отрыгивать пищу и кормить птенца. Тинберген назвал красное пятно ключевым стимулом: его вид служит сигналом, вызывающим у птенца сложную инстинктивную реакцию – выпрашивание пищи. Сделав это открытие, Тинберген провел ряд экспериментов, чтобы проверить, как птенец будет реагировать на утрированные варианты такого стимула.
Вначале ученый демонстрировал птицам модель клюва без тела, и птенец клевал красное пятно так же активно, как и пятно на материнском клюве. Таким образом, у птенца имеется врожденное влечение к красному пятну на желтом фоне, а не к облику матери. Вилейанур Рамачандран утверждает: этот пример показывает, что эволюция может предпочитать простые процессы сложным, ведь для распознавания красного пятна на желтом фоне требуется меньше сложных вычислений, чем для распознавания матери по ее облику. Далее Тинберген демонстрировал птенцу желтую палочку с красной полоской – абстракцию, мало похожую на настоящий клюв. Но и на нее птенец активно реагировал. Тинберген задался вопросом, изменится ли реакция птенца, если видоизменить облик “абстрактного клюва”, и стал демонстрировать птенцу желтую палочку с тремя красными полосками. Эта палочка (утрированный ключевой стимул) вызывала у птенца еще более активную реакцию, чем палочка с одной полоской. Более того, птенец предпочитал ее клюву матери. Как и в случае с карикатурами и другими утрированными изображениями, самая сильная реакция наблюдалась в ответ на стимул, существенно отличающийся от естественного. Тинберген назвал это эффектом усиления ключевого стимула. Предполагается, что благодаря утрированности стимул вызывает в системе обнаружения красного пятна в мозге птенца еще более сильную реакцию, чем пятно на клюве матери.