Эрик Кандель - Век самопознания. Поиски бессознательного в искусстве и науке с начала XX века до наших дней
Первым разобраться, какой из ответов верен, попытался Чарльз Гросс. В 1969 году, отталкиваясь от результатов Бодамера и Хьюбела с Визелем, Гросс начал регистрировать активность отдельных нейронов нижней височной коры обезьян, то есть того отдела головного мозга, повреждения которого у людей могут вызывать прозопагнозию. Гросс обнаружил, что некоторые клетки этого отдела демонстрируют специфическую реакцию на показ обезьяне кистей человеческих рук, а некоторые – человеческих лиц. Более того, клетки, реагирующие на руки, активировались лишь в том случае, если обезьяне были видны пальцы, и не активировались, если пальцы были плотно сжаты. Кроме того, активация этих клеток происходила вне зависимости от того, как была ориентирована демонстрируемая кисть (например, вверх или вниз были направлены пальцы). Клетки, реагировавшие на лица, активировались не избирательно, лишь при виде конкретных лиц, а при виде любого лица. Гросс предположил, что определенное лицо, например бабушки, должно быть представлено в мозге небольшим специализированным набором нейронов – своего рода ансамблем “нейронов бабушки”, или “нейронами предбабушки”.
Конец XX века был отмечен внедрением методов нейровизуализации, таких как позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ). Эти методы произвели настоящую революцию в науке о мозге. Они дали ученым возможность измерять приток крови к нервным клеткам и потребление ими кислорода, коррелирующее с их активностью. ПЭТ и ФМРТ позволяют отслеживать не активность отдельных нейронов, а лишь активность участков мозга, включающих тысячи клеток. Тем не менее в распоряжении исследователей впервые оказались инструменты, позволяющие выявлять участки мозга, связанные с конкретными психическими функциями, и непосредственно следить за их выполнением.
Методы нейровизуализации позволяют увидеть, какие участки мозга активируются, когда человек выполняет то или иное задание. Хорошую службу они сослужили ученым, исследующим механизм распознавания лиц. В 1992 году Жюстин Сержан и ее коллеги из Монреальского неврологического института установили с помощью ПЭТ, что когда здоровые испытуемые смотрят на лица, в обоих полушариях активируются входящие в состав пути “что” веретеновидная извилина и передняя височная кора. А используя ФМРТ, Айна Пьюс и Грегори Маккарти из Йельского университета (а затем Нэнси Кэнуишер из Массачусетского технологического института) выделили отдел нижней височной коры, специализирующийся на распознавании лиц. Этот отдел – зона распознавания лиц веретеновидной извилины – активируется всякий раз, когда мы смотрим на какое-либо лицо. Когда мы смотрим, например, на дом, активируется не зона распознавания лиц, а другой специфический отдел мозга. При этом активация зоны распознавания лиц наблюдается и тогда, когда мы просто представляем себе чье-либо лицо. Нэнси Кэнуишер обнаружила, что может определить, о лице или о доме думает испытуемый, по тому, какой отдел его мозга активируется.
В 2006 году Маргарет Ливингстон, продолжившая изучение механизма распознавания лиц, объединила подход Айны Пьюс и Нэнси Кэнуишер с подходом Чарльза Гросса, воспользовавшись и ФМРТ, и регистрацией электрических сигналов отдельных нейронов в головном мозге обезьян. Ученица Хьюбела и наследница традиции Куффлера, она, в свою очередь, обучала Дорис Цао и Винриха Фрайвальда и сотрудничала с ними. Работы Ливингстон, Цао и Фрайвальда существенно расширили наши представления о механизмах восприятия лиц, задействованных в веретенообразной извилине и за ее пределами. С помощью ФМРТ эти исследователи устанавливали, какие области нижней височной коры активируются, когда обезьяна видит лицо, а с помощью регистрации электрических сигналов определяли, как на демонстрацию лиц реагируют нейроны этих областей.
Исследователи выделили в нижней теменной коре обезьян шесть участков, реагирующих исключительно на лица. Эти участки назвали лицевыми. “Лицевые участки” представляют собой маленькие области, около 3 мм в диаметре, лежащие вдоль оси, идущей от задней к передней части нижней височной коры. Вероятно, эта система распознавания лиц имеет иерархическую структуру. Один из участков (задний) расположен в задней части нижней височной коры, два – в середине, а три (передние) – в передней ее части. Цао и Фрайвальд вводили электроды в указанные шесть участков и регистрировали активность нейронов. Они установили, что клетки “лицевых участков” специализируются на обработке информации, связанной с лицами, и что в средних двух участках 97 % нейронов реагирует только на лица. Эти открытия подтвердили данные Нэнси Кэнуишер об особой роли веретеновидной извилины в распознавании лиц и позволили предположить, что в мозге приматов информация о лицах обрабатывается специализированными отделами.
Позднее Цао и Фрайвальд перешли к изучению связей шести “лицевых участков”. Ученые с помощью нейровизуализации наблюдали активность во всех шести участках во время электрической стимуляции одного из них. Активация одного из двух средних участков вызывала активацию нейронов в остальных пяти, а значит, все шесть участков связаны и, вероятно, образуют систему, специализирующуюся на обработке лишь одной категории объектов высокого уровня – лиц.
Фрайвальд и Цао задались вопросом, какого типа зрительная информация обрабатывается в каждом из шести участков. Они сосредоточились на средних и обнаружили, что нейроны данных двух участков распознают лица, используя стратегию, которая совмещает частичный и целостный подходы. Исследователи показывали обезьянам рисунки и фотографии лиц разной формы и ориентации и установили, что средние “лицевые участки” настроены на восприятие геометрии черт: они устанавливают форму видимого лица. Кроме того, клетки этих двух участков реагируют на ориентацию голов и лиц: они специализируются на восприятии лиц целиком и в обычном положении.
Открытие избирательной реакции средних “лицевых участков” на ориентацию лица перекликается с двумя ключевыми этапами, выделенными в ходе разработок компьютерных методов распознавания лиц. Классическая психология разграничивала два процесса: ощущение (сбор сенсорной информации) и последующее восприятие (использование знаний для интерпретации этой информации). В работе компьютерных программ для визуального анализа лиц также задействованы два процесса: опознание лица как лица и последующее установление его принадлежности. Таким образом, в работе “лицевых участков”, как и в работе компьютерных программ, обнаружение служит своего рода фильтром, исключающим объекты, не относящиеся к лицам, и помогающим распознаванию. Изучение поведения давно выявило, что мозгу легче распознавать лица в обычном положении. Нейробиологические исследования подтвердили важность этого механизма, показав: клетки “лицевых участков” височной коры слабее, не столь специфически реагируют на перевернутые лица, чем на лица в обычном положении.
Фрайвальд и Цао решили разобраться, как по “лицевым участкам” распределяется представление лиц. В частности, учитывая, что мы можем распознавать знакомые лица во многих ракурсах (спереди, слева, справа, сверху и снизу), они хотели понять, как “лицевые участки” извлекают из памяти информацию о принадлежности того или иного лица. Ученые демонстрировали обезьянам изображения 200 человеческих лиц в разных ракурсах. Реакцию животных регистрировали с помощью ФМРТ и электродов, позволяющих отслеживать активность отдельных нейронов в “лицевых участках”.
Исследователи сосредоточились на двух средних и двух передних “лицевых участках” и установили, что нейроны средних участков реагируют на лица в зависимости от ракурса. Так, нейрон, который сильнее реагирует на лицо Джека, чем Джилл, когда они показаны анфас, может сильнее реагировать, напротив, на лицо Джилл, когда они показаны в профиль. Особенно интересным явилось наблюдение: клетки одного из передних “лицевых участков” избирательно реагируют на ракурс. Например, некоторые из них активируются при демонстрации лиц в полный профиль (как справа, так и слева), но не в каком-либо промежуточном ракурсе. Фрайвальд и Цао отмечают, что открытие целого “лицевого участка” с такими нейронами позволяет предположить: зеркальные отражения могут играть важную роль в распознавании объектов в целом. Нейроны другого переднего участка, в свою очередь, оказались чувствительными к принадлежности лица независимо от ракурса. Так, нейроны, сильнее реагировавшие на лицо Джека анфас, чем на Джилл анфас, сильнее реагировали на Джека и в профиль.
Эти открытия указывают на то, что зрительная информация о ракурсе и принадлежности лиц обрабатывается в ряде “лицевых участков” поэтапно, генерируя в итоге цельный образ лица того или иного человека, не зависящий от изменений, определяемых ракурсом. Нейроны первого из исследованных Фрайвальдом и Цао участков, расположенного сзади остальных, не способны связывать изображения лица одного человека в разных ракурсах, а нейроны следующих участков реагируют на принадлежность лица уже независимо от ракурса. Более того, поскольку обезьянам демонстрировали незнакомые человеческие лица и в случайном порядке, следует признать: не зависящее от ракурса высокоточное распознавание лиц в переднем из “лицевых участков” происходит и без предварительного научения, даже если научение позволяет повышать его эффективность. Фрайвальд и Цао сделали вывод, что и в нашем мозге может работать система, предназначенная для опознавания лиц независимо от ракурса, не требующая предварительного научения.