Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Здесь мы наблюдаем еще один пример того, как мутационистско-геноцентрический подход к эволюции обрекает даже крупных и оригинальных теоретиков на «пробирочное» мышление, вследствие которого они становятся неспособными воспринимать явления живой жизни и сводят всю биологию к молекулярным реакциям, устраняют из биологии ее главное содержание – активную работу организмов в борьбе за оптимизацию жизнедеятельности.
Подводя итог предлагаемой им системе представлений об эволюционных процессах, Кимура стремится подстроить эти представления под теорию прерывистого равновесия, которая в начале 1980-х годов набирала все большую популярность в качестве альтернативы СТЭ, тогда как популярность теории нейтральности Кимуры после бурных дискуссий постепенно утрачивалась.
«Из всего сказанного выше, – заключает свою книгу Кимура, – вырисовывается следующая картина эволюции. Время от времени в результате изменения условий среды происходит сдвиг положения оптимума фенотипического признака; вид быстро отвечает на это, изменяя среднее значение данного признака. Во время этого короткого периода предполагается значительный сдвиг генных частот по многим локусам, но сам по себе данный процесс редко приводит к замещению генов. Однако большую часть времени наблюдается преобладание стабилизирующего отбора, при котором интенсивно происходит нейтральная эволюция или случайная фиксация мутантных аллелей» (Там же, с. 363).
Подобная картина эволюции не могла длительное время приковывать к себе внимание научного сообщества. «После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порожденных нейтралистской концепцией, – отмечает российский исследователь В. Назаров – интерес к ней в 1990-е годы заметно упал. Это произошло не потому, что в рамках этой концепции не было создано ничего принципиально нового или она была полностью отвергнута. Скорее молекулярные биологи ее молчаливо приняли, но при этом также сознали, что сколько-нибудь значительный успех биологической эволюции по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 361).
Но дело не только в этом. Картина эволюции, предложенная Кимурой, сводит эволюционные механизмы к нагромождению случайностей. Она представляет собой геноцентрическую крайность, которая даже мутационистски мыслящим специалистам представляется чересчур радикальной и дискредитирующей молекулярную генетику как эволюционно значимую область знания.
Она отрицает весь комплекс факторов, обеспечивающих направленность эволюционных процессов, и не предполагает вместо них ничего, кроме случайного хода мутагенеза. Фактически она демонстрирует бессилие геноцентрического подхода в объяснении биологического прогресса, проявляющего себя в ходе развития от простейших к человеку.
28.4. Синтетическая теория эволюции и теория прерывистого равновесия
Как уже неоднократно отмечалось выше, теория прерывистого равновесия, старт развития которой был дан в начале 1970-х годов, составляет вплоть до нашего времени наиболее конкурентоспособную альтернативу СТЭ в научном сообществе и претендует на замещение СТЭ в роли признанного эталона в теоретической структуре эволюционной биологии.
«Рубеж 60-70-х годов, – пишет В. Назаров, – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента, оно приобретает черты, характерные для наших дней… Синтетическая теория в значительной мере утрачивает лидирующее положение в науке и ее постулаты подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных новшеств, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в новое качественное состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 216).
Начальный вариант теории прерывистого равновесия был предложен американскими эволюционистами Н. Элдриджем и С. Гулдом в статье «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму», опубликованной в 1972 г. Как явствует из названия, основной мыслью статьи явилось обоснование модели прерывистого равновесия как альтернативы градуализму теории Дарвина и синтетической теории эволюции.
Авторы характеризуют градуализм как представление о равномерной и медленной трансформации в новый вид единой исходной популяции в условиях длительной изоляции этой популяции от других популяций вида. Подобная модель, по мнению авторов, не соответствует фактам палеонтологии.
В соответствии с градуалистической моделью, принятой за основу СТЭ, ископаемые остатки должны складываться в непрерывную серию, которая через ряд незначительно варьирующих и отклоняющихся форм должна связывать дочерние виды с родительскими. Поэтому всякий разрыв в палеонтологической летописи сторонникам СТЭ приходится объяснять как свидетельство ее неполноты. Но поскольку наличие таких разрывов и отсутствие плавных переходов является типичным для палеонтологической летописи, нет смысла апеллировать к неполноте летописи. Необходим поиск иной, более адекватной фактам неградуалистической модели эволюции.
Такую модель авторы назвали «прерывистым равновесием». Она базируется на признании того, что периоды длительного стабильного существования видов в состоянии равновесия, характеризующиеся эволюционным стазисом, прерываются относительно короткими актами видообразовательной активности. Новые виды не связаны с предковыми видами промежуточными звеньями, они появляются внезапно и устанавливать преемственность между ними можно лишь на основании косвенных данных. Генетические барьеры между дочерними и родительскими видами устанавливаются одновременно с морфологическими различиями. После того, как новый вид отпочковался от старого, он длительное время изменяется лишь незначительно.
В основе видообразования, согласно Н. Элдриджу и С. Гулду, лежат быстрые генетические преобразования сальтационного характера. В этом отношении модель прерывистого равновесия еще более геноцентрична, чем СТЭ. Более радикальным, чем в СТЭ, является и представление о роли случайностей в эволюции. Видообразование рассматривается как абсолютно случайный и ненаправленный процесс.
Модель «прерывистого равновесия» противоречит СТЭ и в объяснении макроэволюции, поскольку приводит к отрицанию единства макроэволюции с микроэволюцией. В представлении о том, что в периоды видообразования могут совершаться не обусловленные адаптациогенезом сальтационные переходы – «прыжки» не только к появлению новых видов, но и систематических групп (таксонов) более высокого ранга, проявился антиисторизм теории «прерывистого равновесия».
Согласно этой теории, к вероятным механизмам видообразования могут относиться мутации регуляторных генов, быстрые преобразования изолированных групп особей на периферии распространения видов, а также дрейф генов. Поскольку теория «прерывистого равновесия» предусматривает быстрое, почти точечное преобразование видов в краткие геологические периоды, она получила название пунктуализма (от лат. «пунктум» – точка).
При пунктуалистском подходе отбор рассматривается не как главный, а как частный, специфический фактор эволюции, а видообразование – как случайный и неадаптивный процесс. Приспособление происходит якобы не в процессе видообразования, а после него, в ходе «притирки» новообразованного вида к окружающим условиям.
Адаптивная оценка вида может быть лишь логически сконструирована «как бы «задним числом», и лишь дифференциальная выживаемость различных филогенетических линий позволяет утверждать о лучшей приспособленности одних из них и худшей – других. Понятно, что подобная оценка действия приспособительных механизмов связана с еще более полным игнорированием биологической работы организмов как фактора эволюции, чем в других геноцентрических доктринах.
Дальнейшая эволюция теории прерывистого равновесия сопровождалась то ее компромиссами с весьма неоднородным сообществом сторонников СТЭ, то обострением конфликтов с этим сообществом. Однако объективно появление этой теории обозначило раскол в лагере геноцентристов и привело к легитимизации неортодоксальных, альтернативных подходов.
