Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
«Более того, – считают они, – есть другой факт, позволяющий не согласиться с данной гипотезой, – изменение среды обитания не может быть причиной ароморфозов, потому что разные филетические линии, находясь в одинаковых условиях существования, эволюционируют с разной скоростью, а ароморфозы возникают лишь в немногих из них» (Там же). Понятно, что лишь различия в интенсивности биологической работы могут определить различия в скоростях эволюции этих линий.
Проблема определения темпов эволюции была и остается дискуссионной, поскольку даже приблизительное ее решение, будучи весьма полезным для теории эволюции, не может опереться пока на сколько-нибудь прочные критерии и достаточно обоснованную методологию.
«Измерение скоростей эволюции, – пишет В. Грант, – сопряжено со многими техническими и практическими трудностями. Скорость эволюции – это количество эволюционного изменения за единицу времени. Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени, которого следует придерживаться. Следует ли использовать геологическое время (т. е. промежутки в миллионы лет) или биологическое время (т. е. число поколений)?… Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять… Третий вопрос состоит в том, чтобы найти такую меру для морфологического изменения, которая позволяла бы сравнивать скорости эволюции» (Грант В. Эволюция организмов – М.: Мир, 1980 – 407 с., с. 268).
Все эти вопросы не находят убедительных ответов, но сами дискуссии по столь важной проблеме чрезвычайно полезны для науки. Дальше всех в изучении данной проблемы продвинулся в середине XX века Дж. Симпсон. Он же предложил в качестве единицы измерения скорости эволюции использовать число новых родов, возникающих в палеонтологической летописи за миллион лет. При этом он признает данную меру хотя и практически полезной, но заведомо несовершенной.
Именно в работах Симпсона было убедительно показано, что высокоразвитые организмы эволюционируют с более высокой скоростью, чем примитивные с их высоким темпом размножения, смены поколений и мутагенных изменений. Это обстоятельство со всей убедительностью свидетельствует о том, что мутагенные изменения являются не источником, а скорее тормозом прогресса как в микро-, так и в макроэволюции.
28.3. Синтетическая теория эволюции и теории нейтральности
На рубеже 1960-х – 1970-х годов развитие молекулярной генетики начинает приходить в противоречие с устоями СТЭ и прежде всего – с представлением о способности отбора «творить» из последствий мутагенеза любые эволюционные преобразования. В 1968 г. японский генетик Мотоо Кимура выдвинул гипотезу, согласно которой «в основе эволюционных изменений на молекулярном уровне, т. е. изменений самого генетического материала, лежит не дарвиновский естественный отбор, а случайная фиксация нейтральных или почти нейтральных мутаций» (Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности – М.: Мир, 1985 – 394 с., с. 7).
По мере своего развития эта гипотеза переросла в так называемую теорию нейтральности, вызвавшую первую громкую дискуссию по поводу способности СТЭ объяснить всю совокупность фактов, добываемых генетическими исследованиями.
Теория нейтральности базировалась на двух основных источниках. Первый из них – стохастический подход к популяционной генетике, созданный усилиями основоположников СТЭ Р. Фишера, С. Райта и Дж. Холдейна. Прежде всего, Кимура разошелся с Дж. Холдейном в подсчете скорости аминокислотных замещений при выработке белков млекопитающих. Расхождение было огромно – в несколько сотен раз, и оно коренным образом изменяло всю картину протекания эволюционных процессов, основанную на селективной направленности мелких мутационных изменений. При такой высокой скорости замен нуклеотидов все статистические расчеты, на которых основывалась СТЭ, в том числе и модель Р. Фишера, предполагавшая селективные преимущества мутантных замен, скрытых в гетерозиготном состоянии, оказывались несостоятельными.
Оставалось предположить, что за редкими исключениями огромное большинство нуклеотидных замен являются селективно нейтральными и не поддерживаются отбором, а сохраняются в популяциях совершенно случайно, под действием дрейфа генов, мутационного давления и неизбирательной элиминации. Именно такое предположение и выдвинул первоначально М. Кимура, а затем стал развивать на его основе теорию нейтральности, согласно которой отбор бездействует на молекулярно-генетическом уровне.
По существу, теория нейтральности наносила сильнейший удар по геноцентризму во всех его многообразных проявлениях, хотя сам Кимура истолковывал ее опять же с чисто геноцентрических позиций. Причем геноцентризм Кимуры гораздо радикальнее того, что принят в СТЭ.
Кимура характеризует модель Холдейна, принятую в СТЭ, как детерминистскую и видит ее основной недостаток в том, что в ней не учитывается влияние случайной выборки гамет в популяциях с ограниченной численностью особей (Там же, с. 42). Сам он предлагает ей на смену совершенно индетерминистскую модель, в которой молекулярные структуры ДНК находятся в хаотическом движении, как если бы они действовали не в живых организмах, обусловливая наследственные изменения, а в химических растворах, не имеющих к жизни никакого отношения.
Модель Кимуры базируется на чисто статистических выкладках с применением созданного им самим математического аппарата. Отношение этой модели к реальности весьма ненадежно.
Теория нейтральности пытается найти опору и в самых различных сферах молекулярной генетики. «Второй источник, – пишет Кимура, – это молекулярная генетика, благодаря которой произошел настоящий переворот в наших представлениях о наследственной организации живого и роль которой до сих пор остается скромной. В частности, именно молекулярной генетике мы обязаны тем, что можем изучать эволюцию на уровне ДНК, о чем два десятилетия назад нельзя было даже мечтать» (Там же).
В книге, изданной в 1982 г. (рус. перевод 1985 г. изд. – см. там же) Кимура подвел итог многолетним дискуссиям между «нейтралистами» и «селекционистами», добавил целый ряд новых аргументов в пользу своей теории нейтральности, почерпнутых из дальнейшего развития молекулярной генетики, и попытался систематизировать результаты нейтралистского подхода к эволюции.
Он жестко разграничивает молекулярную эволюцию и эволюцию фенотипов. Изучение эволюции фенотипов он считает традиционным и архаическим, поскольку согласно его крайне геноцентрическим воззрениям, живые организмы, обладающие фенотипами, сами по себе могут испытывать лишь ограниченные эволюционные изменения морфофизиологического характера. Это, по его мнению, поверхностный уровень изучения эволюции, ограниченный исследованием лишь внешних признаков. На этом уровне исследовать эволюцию приходилось тогда, когда не было средств для изучения молекулярных механизмов эволюции, которые могут быть выявлены молекулярной генетикой и действуют на глубинном уровне эволюционных преобразований.
«Традиционные исследования эволюции, – подчеркивает Кимура, – ограничивались изучением только внешних признаков (например, крыльев птиц, шеи жирафов, зубов лошади и т. д.) и их функций. В основе любых объяснений эволюционных изменений фенотипов лежала дарвиновская теория отбора, или принцип выживания наиболее приспособленного. Во времена Дарвина механизм наследования и природа наследственной изменчивости были неизвестны» (Там же, с. 339).
Доводя до крайности геноцентризм и мутационизм, Кимура изгоняет из эволционной генетики единственный направляющий фактор эволюции, каковым в СТЭ считался отбор. Доводя тем самым геноцентризм и мутационизм до полного абсурда, до признания наследственных изменений абсолютно случайными и ненаправленными, Кимура тем самым выполняет очень полезную работу: он подрывает основы осмысленного геноцентризма и мутационизма. Многие решили, что нейтрализм создал альтернативу дарвиновской теории эволюции и дарвинизму вообще. Но это недоразумение. Опуская теорию эволюции на молекулярный уровень, Кимура лишь окончательно устраняет биологию из биологии.
Своей теорией нейтральности Кимура наносит тяжелый удар лишь геноцентрической и мцтационистской трактовке дарвинизма. Он вполне убедительно показывает неприменимость селекционизма к мутационным изменениям, накопленным в скрытом, гетерозиготном состоянии, т. е. несостоятельность ядра СТЭ, стержня, на котором держится эта теория. Но и он не может обойтись без дарвиновской теории отбора, потому что без нее можно объяснить все что угодно, кроме эволюции.
Кимура очень хорошо объясняет невозможность тотального действия отбора на молекулярно-генетическом уровне, привлекая для этого весь арсенал молекулярной генетики.
«Некоторые возражения против теории нейтральности, – поясняет он, – связаны с непониманием ее сути. Например, эта теория вовсе не утверждает, что абсолютно все мутации в момент их появления селективно нейтральны (эквивалентны). Напротив, она предполагает, что определенная их часть обладает неблагоприятным эффектом, тогда как остальные селективно нейтральны, причем доля вредных мутаций зависит от функциональных ограничений, налагаемых на молекулу: чем она жестче, тем эта доля больше, а вероятность того, что мутация окажется селективно нейтральной – ниже. Несомненно, в ходе эволюции возникают и благоприятные мутации, однако в теории нейтральности предполагается, что они слишком редки для того, чтобы иметь значение для объяснения основных особенностей молекулярной эволюции, обнаруженных путем сравнительного изучения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей ДНК и белков, а также внутривидовой генетической изменчивости, выявляемой методом электрофореза или другими тонкими методами» (Там же, с. 341).
