Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Тезис этот – откровенно антидарвинистский. И хотя ряд крупных специалистов, как отмечает Назаров, пытается убедить, что в прерывистой модели нельзя видеть альтернативу дарвинизму, не видеть этого может разве что незрячий исследователь. Из этого тезиса следует, что отбор, накапливая результаты биологической работы живых организмов, неспособен в конечном счете привести к образованию новых видов.
Предложение отправить в отставку дарвинизм и заменить его признанием видообразующей ролью крупных мутаций уже звучало в начале XX века и завело теорию эволюции в тупик, вызвало тяжелый кризис эволюционизма. То же произошло и в начале XXI века. Все это свидетельствует лишь о том, что легких путей исчерпывающего объяснения эволюции не существует, что теории «ленивой» эволюции, игнорирующие биологическую работу организмов и основанные на случайностях мутагенеза, на сиюминутных, модных течениях в генетике, могут претендовать лишь на иллюзорную альтернативу развивающемуся дарвинизму.
Ибо отрицать направляющую роль отбора – значит представлять эволюцию не только «ленивой», бездеятельной, но и «слепой». Изменчивость в популяциях действительно непосредственно не ведет к видообразованию. Однако она при изменении форм и способов биологической работы организмов подводит к видообразованию, подготавливает его, создает для него количественные и качественные предпосылки. Сторонники теории прерывистого равновесия вполне правы в том, что для запуска видообразовательного процесса необходимо преодоление некоего рубежа. Но это преодоление не может быть осуществлено простым «перескоком» через морфологические границы посредством крупных мутаций. Мутанты могут порождать только мутантов, а генетические уроды – только уродов. Крупномасштабные морфофизиологические изменения не могут быть получены случайно, они могут быть только выработаны на основе столь же крупномасштабных изменений в биологической работе организмов с использованием преадаптивного состояния органов.
Прерывистость, скачкообразность процесса видообразования может возникать с переходом преобразующихся популяций в особое состояние, которое мы называем трансформенным. Оно характеризуется снижением давления нормы, резким повышением амплитуды полиморфизма и зависимости хода онтогенеза от обстоятельств развития организма.
«Новый вид, как теперь считается, – замечает В. Назаров, – возникает либо сразу, либо в течение очень короткого геологического времени» (Там же, с. 37). Действительно, трансформерные состояния организмов должны быть весьма кратковременны, а консерверные, консервативные состояния видов, как правило, весьма продолжительны. В признании этого факта мы видим заслугу теории прерывистого равновесия.
Но консерверы не застывают в абсолютно неизменном состоянии, идентичность их поколений – только видимость, кажимость. Они медленно и незаметно эволюционируют, применяя свою биологическую работу к изменению жизненных обстоятельств. Стазис – понятие относительное. Ни в коем случае нельзя отрицать значение в эволюции постепенных градуальных изменений, как и того, что они могут приводить к дивергенции видов и видообразованию.
Но видообразование, возникшее консерверным, градуальным путем, надо думать, недалеко разводит виды и не достигает уровня макроэволюционных преобразований. Это, кстати, один из весомых аргументов в пользу того, что видообразование нельзя отрывать от микроэволюции и переводить всецело в сферу макроэволюции, как предлагают сторонники теории прерывистого равновесия и в их числе В. Назаров.
«Один из веских доводов за разобщенность микро– и макроэволюции, – считает В. Назаров, – зависимость их темпов от разных причин, подмеченная многими специалистами. Вспомним основополагающую работу Симпсона (1948). В ней ясно показано, что ни одна из причин, обычно определяющих темп микроэволюции, на скоростях макроэволюции не сказывается. Можно привести показательный пример. Род дрозофилы, появившийся в эоцене, хотя и представленный многочисленными видами (с вымершими – более двух тысяч), несмотря на быструю смену генераций и высокую насыщенность популяций мутациями, так и не дал нового рода, тогда как у хоботных, размножающихся на несколько порядков медленнее и едва ли столь насыщенных мутациями, за то же геологическое время сменилось несколько родов. Следовательно, макроэволюция у хоботных проходила в несколько раз быстрее, чем у дрозофил» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 381–382).
Это довод против геноцентризма и мутационизма в теории эволюции вообще, а не в пользу разобщенности микро– и макроэволюции или сальтационного образования родов. Разница в скорости образования родов проистекает из различий в уровне организации мобилизационных структур организмов и проводимой ими биологической работы.
Отстаивая единство механизмов микро– и макроэволюции, Э. Колчинский в то же время считает, что такое единство «отнюдь не равнозначно прямой экстраполяции знаний о процессах в современных популяциях на события прошлого» (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554 с., с. 343).
Он критикует с этих позиций точку зрения Н. Тимофеева-Ресовского, согласно которой «в принципе невозможно провести какую-либо грань между постепенной внутривидовой дифференциацией и ее макроэволюционными последствиями, так как аккумуляция в течение долгого времени направленных изменений в частоте генов способна привести к образованию таксонов любого ранга» (Там же, с. 338).
Колчинский характеризует такую точку зрения как крайний редукционизм. В качестве альтернативы он приводит мнение Б. Шаффера, согласно которому «переход от преобразований микроэволюционного уровня к макроэволюционным изменениям связан с возникновением каких-то адаптаций широкого значения» (Там же, с. 341).
Для поддержки постулата СТЭ о единстве микро– и макроэволюции Э. Колчинский использует принцип актуализации. В пользу этого принципа, по его мнению, свидетельствует исторический опыт, подтверждающий необходимость применения знаний о современных эволюционных процессах постепенного преобразования эволюционирующих систем для объяснения процессов далекого прошлого. Как отмечал Ф. Добжанский, мы можем непосредственно изучать только микроэволюцию (Там же, с. 344).
Как подчеркивает Э. Колчинский, применение постулата о единстве микро– и макроэволюции и принципа актуализма в отношении макроэволюции «отнюдь не означает отрицания возможности резких и внезапных крупных новообразований» (Там же, с. 344). Однако принцип актуализма к ним вряд ли применим. Догматический актуализм может нарушать историзм в представлениях об эволюции. В этом отношении в какой-то мере был прав О. Шиндевольф, утверждающий, что палеонтология как историческая наука способна вскрывать изменения хода эволюции по сравнению с современным состоянием видов, а генетика из-за вневременного характера изучаемых его процессов должна играть при этом подчиненную роль (См.: Там же, с. 399).
Несостоятельность любой геноцентрической теории очевидна, исходя из фактов истории жизни, ясно показывающих возрастание темпов эволюции по мере усложнения организации. Если бы геноцентрические и мутационистские теории хотя бы в какой-то мере соответствовали действительности, темпы эволюции возрастали бы прямо пропорционально скорости мутирования и смены поколений. Но они возрастают обратно пропорционально скорости мутирования и прямо пропорционально сложности биологической работы, выполняемой видами в процессах жизнедеятельности.
Многие исследователи связывают резкие ускорения темпов эволюции и сопровождающие их крупные прогрессивные изменения морфологической организации видов (ароморфозы) исключительно с резкими и необратимыми изменениями среды. Так, согласно концепции российского биолога Е. Лукина «эволюционные перестройки возможны лишь в результате длительно воздействующих изменений внешней среды, выходящих за пределы ее» (Лукин Е.И. Неравномерность темпов органической эволюции – В кн.: Философские проблемы эволюционной теории – М., 1971, ч.2, с.36).
Соответственно Лукин предполагает существование неких четко выделенных в истории жизни «периодов орогенеза», в которые прогрессивное видообразование происходит особенно интенсивно. «Резкие изменения внешней среды, – отмечают также Ю. Ефимов, А. Мозелов и В. Стрельченко, – ведут к нарушению равновесия в биоценозах, их распаду, резкому усилению активности отбора и ускорению эволюции» (Ефимов Ю.И., Мозелев А.П., Стрельченко В.И. Современный дарвинизм и диалектика познания жизни – Л.: Наука, 1983 – 303 с., с. 74). Однако, возражая Лукину, они указывают на то, что «в данный момент нет доказательств четкого соответствия периодов резких изменений физико-географический условий с возникновением и развитием ароморфозов» (Там же).
