Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Дальнейшая эволюция теории прерывистого равновесия сопровождалась то ее компромиссами с весьма неоднородным сообществом сторонников СТЭ, то обострением конфликтов с этим сообществом. Однако объективно появление этой теории обозначило раскол в лагере геноцентристов и привело к легитимизации неортодоксальных, альтернативных подходов.
«В момент своего возникновения, – отмечает российский аналитик пунктуализма С. Орлов, – гипотеза прерывистого равновесия лишь по видимости могла быть противопоставлена СТЭ. Попытки авторов по-новому подойти к теории эволюции вылились по существу в гальванизацию старых представлений. Гипотеза прерывистого равновесия первоначально смыкалась с такой системой взглядов, как неокатастрофизм. Дальнейшее ее развитие было возможно в двух направлениях: она могла быть ассимилирована СТЭ или быть ей еще больше противопоставлена. Развитие пошло по второму пути» (Орлов С.А. Формирование теории «прерывистого равновесия» – В сб.: Дарвинизм: история и современность – Л.: Наука, 1988 – 232 с., с. 160).
Первая реакция сторонников СТЭ на появление теории «прерывистого равновесия» заключалась в резком неприятии. Многие авторитеты эталонной теории рассматривали появление теории-конкурента как возникновение еще одной «еретической» гипотезы, имеющей не больше прав на признание и легитимизацию в научном сообществе, чем ранее раскритикованные и оставшиеся на периферии магистрального пути развития науки сальтационистские гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.
Однако положение в науке к началу 1970-х годов уже существенно изменилась. Значительная часть научного сообщества, казалось бы, свыкшаяся с безраздельным господством СТЭ, жаждала перемен. «Гипотеза, сформулированная Элдриджем и Гулдом, – пишет С. Орлов, – не осталась незамеченной. Отдельные ее положения весьма оживленно обсуждались в литературе… Многочисленность откликов вовсе не означает наличия множества оценок. Отклики на гипотезу прерывистого равновесия можно объединить в несколько основных групп… В качестве вопросов, по которым шло размежевание, можно выделить: характер видообразования с точки зрения скорости процесса; детерминация процесса; причины устойчивости вида во времени» (Там же, с. 161, 160).
Модель прерывистого равновесия имела сильный «защитный слой» против разрушительной критики, связанный с близостью ее позиций к модной тогда и усиливающей свое влияние синергетике. Подход к самоорганизации сложных систем, при котором эволюционные сдвиги рассматривались как результат состояний, далеких от равновесия, сближал пунктуализм с претензиями неравновесной динамики и синергетики на общенаучное значение и служил щитов от многих критических стрел, нацеленных в его адрес.
Соответственно пунктуалисты воспринимались многими учеными как новаторы, а не смутьяны, бунтовщики и еретики, стремящиеся сломать и опорочить основы уже хорошо обоснованной, многократно проверенной и опиравшейся на авторитет Дарвина теории эволюции.
Разумеется, многие ученые с осторожностью восприняли пунктуалистскую альтернативу, восприняли ее как гипотезу, которую предстоит проверить фактами и указать ей сферу применимости. Она по сравнению со СТЭ выглядела менее синтетичной.
«Некоторые авторы, – отмечает С. Орлов, – сомневались в правильности данной гипотезы, так как в ней переоценивалось значение палеонтологии как единственного средства верификации необиологических представлений… Вызывала возражения и общая методология подхода, поскольку постулирование прерывистого характера эволюции сопровождалась отказом от серьезного исследования процессов градуалистического типа и стремлением элиминировать их из теории» (Там же, с. 161).
Вскоре развернулись продолжительные дискуссии о темпах преобразований самых различных видов и систематических групп от девонских брхиопод и до предков человека. Привлекла внимание ученых и проблема стазиса, который воспринимался многими как отсутствие эволюции.
С 1973 г. к Элдрижду и Гулду в качестве третьего лидера пунктуализма присоединился С. Стэнли, который не столько полностью согласился с теорией прерывистого равновесия, но и принялся всеми силами ее дополнять и развивать. Ход мысли Стэнли связан с проведением своеобразного параллелизма между микро– и макроэволюцией.
Поскольку согласно теории прерывистого равновесия макроэволюция отличается от микроэволюции, Стэнли считает необходимым указать силу, которая определяет ее особенности и направление. Такой силой в соответствии с концепцией Стэнли выступает межвидовой отбор, являющийся аналогом естественного отбора особей, действующего на уровне микроэволюции.
Макроэволюция, по Стэнли, является высшим по отношению к микроэволюции уровнем. На этом высшем уровне отбор видов соответствует отбору особей на микроэволюционном уровне, видообразование соответствует размножению, а случайность видообразования соответствует случайностям мутагенеза. Оторвав макроэволюцию от микроэволюции, Стэнли разнес их как бы по параллельным мирам, между которыми имеются соответствия, но нет связи и взаимодействия.
В конце 1970-х годов между последователями теории прерывистого размножения, которых становилось все больше и больше, и сторонниками СТЭ наметилось кратковременное сближение. Первый шаг к такому сближению сделал выдающийся представитель СТЭ палеонтолог Дж. Симпсон, который ранее внес решающий вклад в расширение синтеза, осуществляемого СТЭ, на результаты палеонтологии.
В 1976 г. Дж. Симпсон пришел к выводу, что прерывистое равновесие лишь проясняет и акцентирует идеи, зародившиеся при разработке проблем СТЭ. Он воспринял модель прерывистого равновесия как созвучную его собственной концепции «квантовой эволюции», которая выпадала из присущего ортодоксальной СТЭ градуализма и была встречена многими сторонниками СТЭ довольно неприязненно.
В свою очередь Гулд и Элдридж в статье 1977 г. сделали шаг навстречу тем сторонникам СТЭ, которые вслед за Дж. Симпсоном и Э. Майром видели в пунктуализме лишь развитие идей синтетической теории. Они заявили: модель прерывистого равновесия не утверждает, что на любом эволюционном уровне ничто не происходит постепенно. Главное в этой модели – признание видового стазиса и моделирование процесса видообразования на основе его отражения в палеонтологической летописи.
Небольшие флуктуационные изменения, которые происходят с видами в чрезвычайно длительные периоды эволюционного стазиса, имеют, по мнению Элдриджа и Гулда, весьма малое отношение к путям, по которым в дальнейшем может пойти видообразование. Они считают необходимым переосмыслить с этой точки зрения данные не только палеонтологии, но и генетики.
Популяционная генетика с ее представлениями о наследственной изменчивости как аккумуляции мелких мутационных различий мало пригодна для объяснения процессов видообразования. Ей на смену в качестве основы теории эволюции приходит биохимическая генетика, которая, как считают Элдридж и Гулд, более совместима с моделью прерывистого равновесия. Видообразование происходит быстро именно потому, что оно основано не на накоплении мелких точковых мутаций в структурных генах, а на мутационных изменениях регуляторных генов.
Дискуссии между градуалистами и пунктуалистами ведутся с 1972 г. и не имеют сколько-нибудь обоснованного разрешения. Одни и те же факты приводят сторонников того и другого направления к диаметрально противоположным выводам. Типичным примером тупиковости подобных дискуссий является спор между пунктуалистом палеонтологом П. Уильямсоном и градуалистом генетиком Дж. Джонсом в 1981 г.
Уильямсон подвел итоги трудоемкого исследования 3700 раковин брюхоногих и двустворчатых моллюсков, добытых им из осадочных слоев пресноводных отложений озера Туркана в Кении. На этом основании он сделал вывод, что периоды стазиса в эволюции моллюсков длились около 2–3 млн. лет, тогда как продолжительность образования новых видов составляла от 5 до 50 тыс. лет. При периодических пересыханиях озера наблюдалось интенсивное появление новых видов. Ни в одной из линий моллюсков не было замечено постепенных переходов. Все это показалось автору работы достаточным, чтобы увидеть в этом подтверждение теории прерывистого равновесия.
«Работа Уильямсона, – отмечает В. Назаров, – показавшая наличие в эволюции моллюсков всех признаков пунктуализма, вошла в арсенал наиболее веских доказательств справедливости модели прерывистого равновесия. Однако интерпретация, данная Уильямсоном описанным фактам, тут же подверглась критике. В том же номере журнала наряду с исследованием Уильямсона была опубликована полемическая статья генетика Дж. Джанса, стремившегося показать, что видообразование у данных групп моллюсков может быть истолковано и в духе градуализма. Судя по продолжительности генерации ныне живущих родичей этих моллюсков, для зарегистрированных изменений раковин ископаемых форм потребовалось 20 тыс. поколений. По Джонсу, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, 6000-летней селекционной работе на мышах и выведению пород домашних животных в течение 40 тыс. лет. В обычной же селекции резкие морфологические изменения достигаются иногда за 20–50 поколений» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 222–223).
