Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Десять лет спустя после опубликования книги Р.Гольдшмидта, в 1950 г. вышла книга палеонтолога О.Шиндевольфа «Основные вопросы палеонтологии», содержавшая еще один вариант радикально-сальтационистского сценария биологической эволюции. Шиндевольф назвал свою теорию типострофизмом, поскольку в ее основу было положено представление о типострофах – преобразованиях типов организации.
Шиндевольф опирался на теорию системных мутаций Гольдшмидта и поддерживал ее, но стремился развивать сальтационистский подход к эволюции на основе палеонтологии, как бы дополняя генетические разработки Гольдшмидта. В совокупности концепции Гольдшмидта и Шиндевольфа составили своего рода сальтационистский микросинтез, противопоставленный градуалистическому синтезу в рамках СТЭ.
Системным мутациям Гольдшмидта соответствуют комплексные мутации Шиндевольфа, которые приводят к типострофам. Эволюция типов по Шиндевольфу протекает циклично. Каждый цикл развития типа включает три последовательно сменяющие друг друга стадии – типогенез, типостаз и типолиз.
На стадии типогенеза происходит формирование типов посредством перечеканки типовых планов строения комплексными мутациями. Комплексные мутации могут вызываться космическими факторами, в частности, перепадами солнечной радиации и прочих космических излучений. Не найдя источников типогенеза на Земле, Шиндевольф, подобно теоретикам панспермии, вынужден искать их за пределами земной жизни.
Вообще типострофы Шиндевольфа очень напоминают катастрофы и сближают его теорию с направлением теоретизирования, получившим название неокатастрофизма. В результате типострофической перечеканки, согласно теории Шиндевольфа, образуется большое множество различных типов и подтипов организации. Эти типы появляются так быстро, практически мгновенно, что ни о каком отборе не может быть и речи.
Перечеканка типов происходит на ранних стадиях онтогенеза, и чем раньше она наступает, тем большим является качественное отличие новой структуры от исходного типа и тем дальше возникший таким образом тип удаляется от систематической группы родительского типа. Типострофы совершаются в одном поколении. Значительную известность в связи с этим получил афоризм Шиндевольфа: «первая птица вылетела из яйца рептилии». Вера в мутации и совершаемые ими превращения фактически принимают у Шиндевольфа характер веры в чудо.
После чудесного превращения посредством типострофы типогенез переходит в фазу типостаза, стабильного существования типов. В этой фазе типы, возникшие путем перечеканки, образуют параллельно репродуцирующиеся филогенетические «стволы». От этих стволов отходят многочисленные «ветви». Для стадии типостаза Шиндевольф признает и определенное участие отбора, который «пришлифовывает» типы к условиям среды.
Сначала, таким образом, в готовом виде возникают типы, а затем они начинают разветвляться, образовывать виды и приспосабливаться к окружающей среде.
Наконец, по мере дальнейшей специализации типы и произошедшие от них виды переходят в стадию типолиза, сопровождающуюся переразвитием органов и структур организмов. В результате типолиза нарушается сбалансированность организации, что приводит к вымиранию видов. Причем независимо от изменений среды. Несмотря на неизбежность регресса и вымирания типов на стадии типолиза, Шиндевольф видит источник прогресса в появлении множества новых типов на стадии типогенеза.
Среди сальтационистских доктрин совершенно особняком стоит теория французского зоолога А.Ванделя, которая включала ряд антигеноцентрических и антимутационистских положений и потому была объявлена «пережитком ламаркизма».
Вандель разделял идею Гольдшмидта и других сальтационистов о том, что крупные эволюционные изменения происходят в результате сдвигов онтогенеза на ранних стадиях эмбрионального развития. Он разделял также идею Шиндевольфа, согласно которой крупные эволюционные изменения происходят скачкообразно, после чего наступает стадия медленного, постепенного развития или даже полной его остановки – стазиса.
Он полагал, что только такой сценарий эволюции совместим с состоянием современной палеонтологии, которая со времен Дарвина значительно продвинулась вперед и сделала весьма сомнительными объяснения разрывов в палеонтологической летописи ее принципиальной неполнотой. Тезис о реальном отсутствии межвидовых переходных форм, защищаемый Ванделем, как и большинством сальтационистов, имеет под собой вполне здравое основание.
Палеонтологическая летопись, конечно же, неполна, и Дарвин был совершенно прав, когда указывал на факт ее неполноты для объяснения отсутствия в ископаемых остатках непрерывной последовательности эволюционных изменений.
Но она не настолько неполна, чтобы не сохранить хотя бы некоторых примеров ярко выраженных переходных форм и градуалистических изменений. Радикальный градуализм так же несостоятелен, как и радикальный сальтационизм.
Переходные формы безусловно существуют и постоянно отражаются в палеонтологической летописи, но сами переходы осуществляются в виде эволюционных скачков. Другое дело, что эти скачки по природе своей несальтационны, потому что они немутационны и негеноцентричны.
Кистеперые рыбы представляют собой переходное звено от рыб к земноводным, земноводные – переходное звено к рептилиям, рептилии – к птицам и млекопитающим. Множество переходных звеньев ведет от обезьяноподобных предков к человеку. Но все эти переходы представляют собой множество разнообразных скачков, и качественное своеобразие этих скачков невозможно объяснить мутациями. Ибо результаты мутаций лишь тогда поддерживаются отбором, когда они открывают преимущества для биологической работы организмов, что случается очень и очень редко именно в силу случайного, уродующего, нескоординированного характера мутаций.
Мутации по природе своей бессистемны, поскольку они представляют собой нарушения скоординированной работы генетического аппарата и приводят к соответствующим нарушениям хода онтогенеза. И чем крупнее мутация, тем сильнее она нарушает способность к биологической работе для скоординированного развития организма. Разбалансировать ход онтогенеза можно самыми ничтожными изменениями. Но для создания нового необходим направленный процесс, связанный с изменениями способов биологической работы и поддержанный отбором.
Несмотря на свою приверженность сальтационизму, именно Вандель высказал ряд веских аргументов против безраздельного господства мутационизма и геноцентризма в теории эволюции. Будучи зоологом-натуралистом, Вандель с большим подозрением относился к мутациям, индуцированным в экспериментальных целях различного рода жесткими излучениями и химическими мутагенами. Он считал, что подобные эксперименты пригодны для изучения патологических состояний, но не естественного хода эволюции.
Он даже выступал против хромосомной теории наследственности, полагая, что поскольку хромосомы неразрывно связаны с цитоплазмой клеток, процессы наследования не могут быть адекватно воспроизведены в теоретических представлениях без учета этой связи и влияния на наследственность и изменчивость организмов внехромосомных клеточных структур.
В своих поздних работах Вандель приходит к обоснованию теоретического положения, которое по праву может быть названо законом Ванделя. Этот закон гласит: по мере прогресса жизни роль генов в индивидуальном развитии организмов и в эволюции видов снижается, а роль регуляторных процессов соматических структур организмов повышается.
«Вандель, – полагает В.Назаров, – оказался безусловно правым в своем выводе о последовательном падении роли генов в ходе макрофилогенетической истории… Согласно Ванделю, в ходе эволюции от низших форм жизни к высшим действие генетических факторов на конституцию и свойства организма все более опосредовалось совокупностью регуляторных процессов онтогенеза. Дело дошло до того, что у высших животных большая часть генома остается неактивной. Онтогенез как следствие многоклеточности позволил им заменить жесткость генетических процессов более гибкими механизмами, допускающими широкие модификации и регуляции. В качестве посредников генов выступают зоны индукции, а на более поздних этапах филогенеза – также эндокринная система и даже психические факторы» (Там же, с.189).
Термин «эпигенез» (от греч. «эпи» – на, над, сверх, после и «генезис» – происхождение, развитие) был предложен ещё великим английским естествоиспытателем У.Гарвеем в 1651 г. Эпигенетическое учение о зародышевом развитии рассматривает это развитие как осуществление последовательного ряда новообразований. Эпигенез неявно предполагает обратную зависимость работы генетических структур формирующихся организмов от работы соматических структур, возникающих в этих организмах. Эпигенетические представления Ванделя сходны не только с сальтационизмом Гольдшмидта, но и со взглядами российского эволюциониста И. Шмальгаузена.
