Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Хрестоматийными примерами мутуалистического симбиоза являются взаимодействия грибов с водорослями, актиний с раками-отшельниками, червей и брюхоногих моллюсков, рыбы-лоцмана и акулы. Грибы и водоросли образуют лишайники, которые потому и называются лишайниками, что выживают в условиях, лишённых самых необходимых ресурсов для развития растений. При этом грибы защищают водоросли, а водоросли добывают пищевые ресурсы для грибов. Приручение диких животных человеком также происходило в рамках отношений мутуалистического симбиоза дополнительного комменсализмом, поскольку люди откармливают животных, чтобы их поедать.
Всеобщность конкуренции в борьбе за существование в растительном и животном мире делает необходимым взаимопомощь и сотрудничество различных организмов и их видов в биологической работе для выживания. Сотрудничество, симбиоз, мутуализм представляют собой именно формы конкуренции, способы борьбы за существование. Они развиваются, исходя из потребностей борьбы за существование, для взаимного повышения конкурентоспособности и сопротивления элиминации отбором. Неверно поэтому противопоставлять сотрудничество организмов борьбе за существование, как это делал российский учёный-биолог, революционер-анархист и социалист-утопист князь Кропоткин, пытаясь дополнить и поправить Дарвина.
Конкуренция в узком смысле, как и борьба за существование в целом, подразделяется на межвидовую и внутривидовую. Внутривидовая конкуренция постоянно переплетается с взаимопомощью и сотрудничеством индивидов. На уровне человека такая внутривидовая солидарность является биологической предпосылкой гуманизма. В животном мире внутривидовая солидарность проявляется при нападениях хищников, при освоении новых мест обитания, подавляя тем самым внутривидовую конкуренцию.
Однако в самой по себе солидарности содержится элемент конкуренции, демонстрация своей значимости и полезности в группе, своей способности к борьбе за существование. При перенаселённости, скученности, недостатке пищевых и прочих ресурсов солидарность уступает место жёсткой конкуренции: более конкурентоспособные подавляют менее конкурентоспособных и выживают не совместно с другими, а за счёт других.
Исследование конкуренции и эволюционных процессов в экологических сообществах насыщает экологию эволюционным содержанием.
Но эволюционная экология в полном смысле ещё не создана. Причём основным препятствием к её формированию и развитию является именно геноцентризм, господствующий в эталонной теории биологической эволюции – в синтетической теории. Нынешняя область знания, именуемая эволюционной экологией, накопила огромный потенциал для развития теории эволюции в виде колоссального множества фактов, принципов, теорий, гипотез, правил и понятий.
Единственное, чего ей не хватает – это то, что сделало бы её действительно в подлинном смысле эволюционной экологией, т. е. теорией экологических источников эволюционных процессов, а не экологическим дополнением геноцентрической теории этих процессов. В этом отношении весьма характерна книга российского эколога Евгения Еськова (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с.).
Эта книга представляет собой справочное пособие, построенное по принципу словаря, в котором представлен весьма обширный материал по проблемам экологии, связанным с теорией эволюции. Но системного изложения эволюционной экологии как комплекса знаний об экологических факторах и закономерностях эволюционных процессов в этой книге нет, и не потому, что этого не смог осветить Е. Еськов, а потому, что этого нет в современной науке.
В данной книге огромную ценность представляет уже то, что в ней собраны обширные сведения о том, что уже сделано для того, чтобы придать экологии эволюционный характер, сделать её и сотрудницей, и конкуренткой эволюционной генетики в постижении хода и движущих сил биологической эволюции. В самом начале книги автор определяет предмет экологической эволюции, связывая потребность в её развитии с современными достижениями биологического знания.
«С биологическими достижениями, – пишет он, – связано развитие эволюционной экологии, изучающей в исторической аспекте организацию, функционирование и взаимодействие организмов различных уровней сложности между собой и окружающей средой» (Там же, с. 3). Отметим, что в этом определении предмет изучения эволюции связывается с организмом как элементарным субъектом эволюции, а не с популяцией, которая признаётся элементарной единицей эволюции в ортодоксальной СТЭ.
К сожалению, книга со столь многообещающим названием представляет собой не системное изложение проблем эволюционной экологии, а добротный словарь экологических и общебиологических терминов, в котором эволюционные проблемы отражены достаточно широко, но решаются в основном с позиций традиционного геноцентрического подхода в рамках синтетической теории эволюции.
Элементы экологического эволюционизма при этом явно подчинены господствующему геноцентрическому эволюционизму, но в словаре не могло и быть иначе, так как целью справочного издания является изложение сложившегося уровня знания, а не дискуссия по поводу его ограниченности и не расширение горизонтов познания. Впрочем, многие статьи словаря плотно насыщены эколого-эволюционным содержанием и могут стать отправными пунктами для построения системной эволюционной экологии.
Экологический эволюционизм под напором фактов уже прорывается сквозь узкие рамки традиционной экологии и вступает в противоречие с геноцентрическим ограничением эволюционизма. «Одним из главных достижений экологии, – пишет российский эколог А. Горелов, – стало открытие того, что развиваются не только организмы, популяции и виды, но и экосистемы» (Горелов А.А. Экология: конспект лекций – М.: Высшее образование, 2007 – 191 с., с. 27). Как подчёркивает тот же автор, «в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в организме или социуме», причём «составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану» (Там же, с. 18).
При всей устойчивости биоценозов их организация постоянно эволюционирует, находится в процессе последовательных, закономерных изменений. Последовательная смена на определённом участке земной поверхности (биотопе) одних биоценозов другими получила название сукцессии (от лат. «сукцессио» – наследование, преемственность). Относительно устойчивые, равновесные, воспроизводимые в относительном постоянстве состояния биоценозов, возникающие в процессах сукцессии, в экологии называются климаксами (от греч. «климакс» – лестница).
Климакс представляет собой вершину лестницы рядов сукцессии, завершающий этап нестабильного, неравновесного, колеблющегося развития биоценозов. Климаксом называется также перестройка организма у женщин и самок приматов при достижении пожилого возраста, заканчивающаяся менопаузой, т. е. прекращением менструальных циклов – колебательных процессов, обеспечивающих зарождение нового организма.
Существенное отличие экологического климакса биоценозов от угасания репродуктивных процессов заключается в том, что первый из них представляет собой этап сохранения оптимального состояния биоценоза, тогда как второй связан с постепенной утратой сексуально активного состояния индивидов, ведущей к старению и смерти.
Сукцессия представляет собой безусловно эволюционный процесс, и попытки некоторых авторов сопоставить сукцессию и эволюцию только неоправданно сужают понятие эволюции. Так, Е. Еськов, опираясь на положения работы О.А. Богатырёвой и А.Е. Шиллерова (1998), формулирует шесть отличий сукцессии от эволюции. Отличие первое: если эволюция «характеризуется поступательной направленностью изменений, допускающих множественность решений», то сукцессия «имеет циклический тип трансформации с множественностью решений в зоне действия системы» (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с., с. 534).
Но эволюция далеко не всегда допускает множественность решений, при наиболее высоком уровне преимуществ определённого типа организмов в борьбе за существование отбором осуществляется только одно решение. Эволюция, как сукцессия, также имеет циклический тип трансформации, о чём свидетельствует даже её название (от лат. «эволютио» – развёртывание). Эволюция системы может и не характеризоваться поступательной направленностью, тогда как сукцессия может как раз ею характеризоваться, поскольку она представляет собой последовательный, преемственный по отношению к предшествующим этапам процесс, а именно такие процессы характеризуются как эволюционные в отличие от революционных, связанных с ломкой последовательности и преемственности.
