Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
В процессах приспособления к жизни в определённой среде каждый вид вырабатывает и отшлифовывает в течение жизни многих поколений определённые способы приспособления, которые в конечном счёте закрепляются генетически и определяют так называемые нормы реакции. Изменения в образе жизни и способах приспособления, в борьбе за существование и постоянно осуществляемой биологической работе приводят к сдвигам в нормах реакции посредством сигнального воздействия на структуры генома.
В процессах постоянного приспособления, биологической работы и борьбы за оптимизацию существования формируются и пределы приспособленности, выражающиеся в так называемых зонах выживания. Наиболее благоприятной для существования и выживания организмов является зона оптимальной жизнедеятельности, или зона оптимума. Понятно, что образование зоны оптимума связано с усилиями по оптимизации жизнедеятельности организмов того или иного вида. Зона оптимума обеспечивает комфортность существования данному типу организмов.
Шире зоны оптимума, включая её в себя, располагается зона нормальной жизнедеятельности. Постоянное нахождение в зоне оптимума рано или поздно становится вредным для организмов, поскольку приводит к отсутствию тренировки приспособительных механизмов и тем сужает зону нормальной жизнедеятельности. За пределами последней начинается стрессовая зона, или зона угнетения жизнедеятельности.
При вхождении в стрессовую зону приспособительные механизмы начинают работать на пределе своих возможностей. С одной стороны, это может привести к их дополнительной тренировке и соответствующему расширению зоны нормальной жизнедеятельности. Напомним, что тренированность организма возрастает на основе суперкомпенсации энергозатрат лишь на пределе возможностей организма по приложению направленных усилий. Стрессы можно считать одним из важных факторов эволюции.
Однако с другой стороны долгое нахождение в стрессовой зоне истощает энергетические ресурсы организма, препятствует их полноценному восстановлению и в конце концов приводит к угнетению жизнедеятельности. За пределами стрессовой зоны находится зона неизбежной гибели (См.: Валова В.Д. (Котилова) Экология – М.: Дашков И К0, 2007 – 352 с., с. 57–59). Фундаментальные изменения среды приводят к новым этапам сукцессии биоценозов и сдвигам зон выживания. Начинается интенсификация отбора, который подхватывает новые преимущества в борьбе за существование.
25.5. Синтетическая теория эволюции и развитие взглядов на естественный отбор. Направленность отбора и происхождение адаптаций
В синтетической теории эволюции отбор рассматривается как единственная движущая и направленная сила эволюции. «Известен, – пишут российские учёные А. Яблоков и А. Юсуфов, – лишь один направленный фактор эволюции – естественный отбор». (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение – М.: Высш. шк., 2004 – 310 с., с. 130). Другие факторы, направляющие эволюцию, СТЭ неизвестны, либо ею за таковые не признаются.
«В настоящее время, – продолжают те же авторы, – учение о естественном отборе пополнено новыми фактами и развито множеством новых подходов. Однако основные положения, развитые Ч. Дарвином в обосновании теории отбора полностью сохраняют своё значение» (Там же).
Дарвин, однако, никогда не считал отбор единственным движущим и направленным фактором эволюции. Выше было показано, что Дарвин признавал направленную и движущую роль борьбы за существование как фактора, подготавливающего конкурентные преимущества для отбора, т. е. собственной активности борющихся организмов, способствующей выбору для выживания и оставления потомства при отборе наиболее приспособленных.
Дарвин предполагал также и направляющую роль при отборе употребления или неупотребления органов, т. е. биологической работы в том узком, присущем для XIX века понимании этого феномена, которое было заимствовано у Ламарка, но развито Дарвином на основе дарвиновского понимания борьбы за существование.
Геноцентрическое же понимание естественного отбора практически полностью исключает собственную активность организмов как фактора, направляющего эволюцию. Не отказываясь полностью от феномена борьбы за существование, её полностью подчиняют механизму действия отбора как его внутренний «колёсик и винтик». Такая точка зрения приводит к игнорированию борьбы за существование и связанной с ней биологической работы, препятствующего случайному действию отбора и тем самым в значительной мере определяющим его направленное действие.
Геноцентрическая точка зрения на эволюцию базируется на признании направляющего действия отбора как фактора, который отбирает для жизни и её эволюции те преимущества, которые заданы генетически, возникают в ходе чисто случайных наследственных изменений – мутаций и их комбинаций в наследственном материале. А это связано не с обновлением дарвинизма, а с односторонним, поверхностным, узким пониманием и применением теории Дарвина.
Проблематичность геноцентрического подхода при объяснении направленности эволюции наглядно проявляется в рассмотрении эволюционной роли фенотипов.
«Борьба за существование, – рассуждают по этому поводу А. Яблоков и А. Юсуфов, – происходит не между генами и признаками, а между их носителями – особями. Именно индивиды – элементарные объекты отбора… Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идёт по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определённого признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определённых генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции» (Там же, с. 133). Получается, что фенотипы, т. е. живые организмы имеют значение для эволюции лишь как средство для передачи генотипов.
Авторам этой сентенции кажется, что, подчеркнув важность фенотипов и фенотипической изменчивости в эволюции, они тем самым показали, что решающее значение в эволюции имеет отбор генотипов и что именно он определяет направленность эволюционных изменений. Дело же обстоит в действительности как раз наоборот.
Отбор по фенотипам приводит к тому, что для жизни и оставления потомства отбираются достаточно конкурентоспособные особи, т. е. обладающие фенотипами, пригодными для эффективной борьбы за существование и связанной с ней биологической работы. Именно на основе отбора действующих фенотипов осуществляется подбор генотипов, которым предстоит определять наследственные признаки и нормы реакции будущих поколений.
Этот опосредованный, действующий через много поколений эволюционный механизм вполне объясняет то, каким образом приобретенные многими организмами в однотипной биологической работе качества, свойства, признаки и приспособления в конечном счёте становятся наследственными. Выживают и дают потомство в значительном большинстве случаев те особи и группы особей, которые в течение всей жизни, а не только от рождения, приобретают в тяжкой борьбе за существование и биологической работе для оптимизации жизнедеятельности определённые конкурентные преимущества.
Соответственно в истории видов сохраняются при отборе только те генотипы, которые способны стать генетическими предпосылками, обладать предрасположенностями, создавать врождённые способности и нормы для выработки и приобретения подобных преимуществ. Вот почему приобретенные полезные признаки и свойства непосредственно не переходят от поколения к поколению. Для того, чтобы они были унаследованы и стали достоянием последующих поколений, необходим длительный отбор генотипов, массовый процесс, подчиняющийся закону больших чисел и проходящий через большое множество поколений. Разумеется, это статистический, случайностный процесс, который, тем не менее, направляется взаимодействием биологической работы и отбора, постепенно, после большого множества повторений приобретая характер динамически действующей тенденции. Мутации и их комбинации тоже, разумеется, участвуют в этом процессе, но отбор по выработанным преимуществам подчиняет их сохранность в поколениях общей тенденции.
«Следовательно, – делают вывод А. Яблоков и А. Юсуфов, – под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)» (Там же, с. 132). Это совершенно верно, но только тех генотипов, или генных комплексов, на основе которых в течение жизни вырабатываются полезные признаки и конкурентные преимущества.
Неодарвинисты постоянно и вполне справедливо подчёркивают «творческий» характер отбора. «В этом отношении, – отмечают А. Яблоков и А. Юсуфов, – действие отбора по праву сравнивают с деятельностью скульптора. Как он из бесформенной глыбы гранита создаёт чудесные творения, складывая бесчисленные изменения, создаёт приспособления и виды, устраняя от размножения «лишь» менее удачные особи. Аналогия со скульптором, конечно, неполная: у человека-творца всегда есть план будущего творения, и, отсекая те или иные куски от глыбы гранита, он идет к осуществлению цели. У отбора такой цели нет, направленность в действии отбора возникает стихийно. Но у отбора есть практически неограниченное время действия (миллионы и миллиарды лет) и огромное разнообразие материала для работы» (Там же, с. 147).
