Лев Кривицкий - Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Всё рассмотренное выше биологическое вооружение от когтей и челюстей и до морфологических средств защиты и иммунитета предназначено для борьбы за существование и формируется в биологической работе для победы. Отбор в дикой природе поддерживает конкурентоспособных и устраняет неконкурентоспособных, потерпевших поражение в жизненной борьбе. Всё это способствует общему повышению конкурентоспособности и стимулирует прогрессивное развитие растительного и животного мира. Борьба за существование и связанная с ней биологическая работа, а не случайные мутации наследственного материала, являются, таким образом, главными поставщиками материала для отбора и совместно с ним направляют ход эволюции.
Категория борьбы за существование выражает эволюционно значимое соревнование, конкуренцию за жизнь, за жизненные ресурсы, за оставление потомства, за состоятельность, устойчивость, конкурентоспособность в этой жизни. Эта категория выражает конкуренцию в самом общем, широком смысле. В экологии же применяется понятие конкуренции в узком смысле. В этом узком смысле конкуренция понимается как одна из форм борьбы за существование, при которой организмы одного и того же или разных видов соревнуются за одни и те же жизненные ресурсы и условия для размножения. При таком узком понимании взаимоотношения между хищниками и жертвами не рассматриваются как конкурентные, что, конечно, не только сужает, но и формально ограничивает понятие конкуренции.
С таким формальным ограничением связан так называемый закон конкурентного исключения, предложенный в 1934 г. Г.Ф. Гаузе на основе опытов с двумя видами инфузорий. В этих опытах при отдельном содержании популяций этих видов происходило последовательное нарастание их численности, а при совместном содержании популяция одного вида, нарастая медленнее, постепенно полностью подавляла существование другой. Основательная критика применимости этого закона, или правила Гаузе содержится в работе современного российского эколога И. Шилова.
«Правило конкурентного исключения, – полагает И. Шилов, – вряд ли можно воспринимать как абсолютное, что иногда делается. В самом деле, если его принять в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую нишу, то встаёт вопрос о том, что принимается за таковую. Если нишу обозначить как экологическое пространство вида, в котором он не имеет конкурентов, правило Г.Ф. Гаузе становится тавтологичесим и теряет смысл. Если речь идёт просто о конкуренции за ресурс, реальное положение такового, что становление биоценотических систем связано с расхождением ниши, снижением уровня конкуренции. В таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (а иногда и функциональное) разобщение видов в составе биоценоза. Абсолютное вытеснение, изучая современный состав экосистемы, зафиксировать практически невозможно. Пожалуй, только изучение островных форм даёт примеры этого процесса. Неоднократно отмечалось, что в комплексах островов конкурирующие виды не встречаются вместе, хотя и заселяют близко расположенные острова» (Шилов И.А. Экология – М.: Высш. школа, 2006 – 512 с., с. 422–423).
Действительно, закон, а точнее, правило конкурентного исключения действует лишь на жёстко ограниченном пространстве – на острове, где водные преграды препятствуют расселению, в запертом амбаре, где поселившиеся там группы мышей или крыс разных видов загрызают друг друга за обладание невозобновляемым пищевым ресурсом, в замкнутом пространстве банки, где пожирают друг друга запертые там пауки.
Конкуренция вообще есть двигатель всякого развития, и конкуренция за ограниченные ресурсы как её частное проявление приводит, как правило, к интенсификации отбора и повышению конкурентоспособности соперничающих групп составляющих их особей. Как и в экономике, экологические ниши таких групп и особей распределяются и перераспределяются в пространстве биоценоза. Ниши как экологического пространства вида, в котором он не имеет конкурентов просто не существует, поскольку конкуренты вторгаются в любое пространство, все ниши постоянно пересекаются и подвержены многообразным сдвигам. Ниша есть экологическое пространство вида, в котором он способен выдерживать конкуренцию, обладать достаточным для выживания уровнем конкурентоспособности.
Поэтому не снижение до минимума уровня конкуренции, а достижение оптимального, достаточно стимулирующего мобилизацию жизненных сил уровня конкуренции способствует оптимальному состоянию и устойчивому развитию биоценозов. Там, где конкуренция снижается и ослабляется ниже определённого уровня, наблюдается застой, происходит деградация мобилизационных структур, отбор поощряет самое примитивное и всё зарастает тиной. Слишком высокий уровень конкуренции на ограниченном пространстве может привести к взаимному подавлению даже вполне конкурентоспособных индивидов, создаст обстановку исчерпания ресурсов на данной территории.
Формы конкуренции в узком смысле достаточно разнообразны. К ним относятся прямая конкуренция (интерференция) и антибиоз, косвенная конкуренция (эксплуатация), симбиоз и мутуализм. «При прямой конкуренции, – отмечает И. Шилов, – между видовыми популяциями в биоценозе складываются антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т. п. Фактически при итерференции реализуются определённые формы антибиоза» (Там же, с. 421).
Следует подчеркнуть, что конкуренция в узком смысле, в том числе и интерференция осуществляется на горизонтальном уровне, т. е. между группами организмов, принадлежащих к видам, которые обладают сопоставимыми силами, размерами тел и вооружением для борьбы за существование. Здесь речь не идёт о вертикальном уровне конкуренции между хищниками и их жертвами, которая характеризуется несопоставимыми средствами и естественным вооружением, поскольку хищники всем ходом эволюции приспособлены к умерщвлению и поеданию жертв, а жертвы – только к защите и спасению от хищников.
Антибиоз, в отличие от интерференции, представляет собой форму конкуренции в узком смысле (тоже на горизонтальном уровне), при которой продукты жизнедеятельности одного из конкурирующих видов приводят к подавлению и уничтожению представителей другого. Антибиоз часто проявляется в выработке токсичных химических веществ, типичным примером которых являются антибиотики, смертельные для бактерий. К средствам антибиоза относятся и фитонциды, испускаемые растениями для уничтожения бактерий.
Косвенная конкуренция, в отличие от прямой, не приводит к непосредственному столкновению конкурирующих видов. При этой форме конкуренции организмы одного из видов, обитающих на данной территории, монополизируют ресурсы, необходимые для полноценного существования организмов других видов, и развиваются за счёт угнетения этих последних.
Симбиоз (от греч. «симбиозис» – совместная жизнь) – форма конкуренции, связанная с тесным сожительством различных видов, которые благодаря этому сожительству получают определённые преимущества в борьбе за существование по отношению к другим видам. Симбиотические отношения складываются на основе самых различных потребностей живых организмов и строятся на самых различных уровнях взаимно полезных взаимодействий. Такие отношения могут быть нейтральными, протокооперативными, комменсалистическими и мутуалистическими.
Нейтральные отношения не приносят пользы партнёрам по сожительству, они складываются на основе взаимной привязанности партнёров к определённым условиям среды. Протокооперация предполагает необязательное сожительство, которое, если оно осуществляется, приводит к взаимной кооперации усилий по выживанию. Комменсализм представляет собой сотрапезничество, взаимную помощь при получении пищевых ресурсов.
Высшим уровнем симбиотических отношений является мутуализм (от лат. «мутус» – взаимный), при котором представители обоих сожительствующих видов не только получают взаимную выгоду, но и вообще не могут существовать друг без друга, поскольку взаимно дополняют друг друга в своих взаимоотношениях с окружающей средой и уже не в состоянии самостоятельно осуществлять весь комплекс этих взаимоотношений.
Хрестоматийными примерами мутуалистического симбиоза являются взаимодействия грибов с водорослями, актиний с раками-отшельниками, червей и брюхоногих моллюсков, рыбы-лоцмана и акулы. Грибы и водоросли образуют лишайники, которые потому и называются лишайниками, что выживают в условиях, лишённых самых необходимых ресурсов для развития растений. При этом грибы защищают водоросли, а водоросли добывают пищевые ресурсы для грибов. Приручение диких животных человеком также происходило в рамках отношений мутуалистического симбиоза дополнительного комменсализмом, поскольку люди откармливают животных, чтобы их поедать.
