Илья Рухленко - Что ответить дарвинисту? Часть II
В связи с большой морфологической близостью видов группы pomonella, их таксономический статус долгое время был предметом дискуссии специалистов, и более-менее «устаканился» только во второй половине 20 века, после подробной работы, посвященной именно роду Rhagoletis в Северной Америке (Bush, 1966). Поскольку эта работа имеет фундаментальный характер в данной области, приведу оттуда прямую цитату (Bush, 1966:455):
ГРУППА ВИДОВ POMONELLA
Отличительной чертой этой группы является близкое морфологические подобие между разными видами в противоположность их разным пищевым требованиям. R. pomonella, яблоневая муха, возможно, наиболее известный член группы и один из наиболее экономически важных видов Rhagoletis в Северной Америке. В 1867 году Бенджамин Волш описал Trypeta pomonella на экземплярах с боярышника в Иллинойсе и с яблок в Лонг Айленде, Нью Йорк. Вскоре последовала реализация pomonella в качестве серьезного вредителя яблок в северо-восточных США, особенно в долине реки Гудзон. Именно из этого региона, как думается, популяция, поражающая яблоки, распространилась по восточным США и Канаде (см. Illingworth, 1912, и O'Kane, 1914). С тех пор, pomonella-подобные Rhagoletis были описаны на голубике, чернике, ягодах кизила, снежноягоднике и некоторых других фруктах.
Было противоречие в таксономическом статусе этих форм. Такие авторы, как Brues (1924), Cresson (1929), Thorpe (1930) и Pickett (1937) считали их просто пищевыми расами, или, самое большее, симпатрическими подвидами. Другие авторы, такие как Curran (1932), Benjamin (1934), Hall (1938), и Christenson и Foote (1960) расценивали все или некоторые эти формы как разные виды.
Результаты настоящего исследования показали, что R. pomonella в широком смысле фактически включает, по крайней мере, четыре вида и возможно больше.
Морфологические различия являются небольшими, и по этой причине я сильно опираюсь на биологические критерии для подсказки статуса этих «скрытноморфных» видов.
Как видно из этой цитаты, pomonella-подобные мухи морфологически настолько схожи, что многие авторы ранее не считали их отдельными видами, а считали либо разными пищевыми расами, либо, в крайнем случае, подвидами одного и того же вида Rhagoletis pomonella. Особенно часто объединялись в один вид разделенные ныне R. pomonella и R. mendax, которые, видимо, настолько близки между собой, что подавляющее большинство специалистов рассматривало их в качестве разных пищевых рас (одного вида R. pomonella) вплоть до 60-ых годов двадцатого века, даже несмотря на то, что специально проведенные эксперименты показали существование между этими «расами» практически полной репродуктивной изоляции (Bush, 1966:466). Следует отметить, что «практически полная репродуктивная изоляция» всё же не совсем полная – эксперименты показали, что жизнеспособное первое поколение между R. pomonella и R. mendax можно получить, но только между самками pomonella и самцами mendax (Bush, 1966:455).
Итак, группа pomonella-подобных мух морфологически весьма схожа между собой, причем как своим внешним видом, так и внешним видом своих хромосом. Поэтому автор цитируемой работы (Bush, 1966) делит эту группу на разные виды не столько по морфологическим признакам (отличия есть, но они незначительные), а «сильно опираясь на биологические критерии».
Мы же сейчас можем, наоборот, «сильно опереться на морфологический критерий вида» и на минуту представить себе, что из этого получится. В этом случае нам, скорее всего, придётся «реанимировать» уже устаревшую сегодня точку зрения ряда авторов, что группу pomonella-подобных мух следует считать одним видом (состоящим из разных пищевых рас и подвидов).
Если мы примем такую, наиболее широкую формулировку данного вида, то получится, что вся группа pomonella-подобных мух – это один-единственный крупный биологический вид Rhagoletis pomonella (sensu lato) из рода Rhagoletis. И представители этого крупного вида могут развиваться на широком круге фруктовых и ягодных растений из разных семейств. В первую очередь, на растениях из семейств: Розоцветные, Вересковые, Кизиловые и Жимолостные. То есть, получается, что данный вид существует в виде многих пищевых рас (или даже подвидов), где каждая отдельная пищевая раса предпочитает свой конкретный род растений из перечисленных выше семейств.
Кстати, такое широкое понимание (вида Rhagoletis pomonella) было бы выгодно для дилетантов, простых любителей биологии. Если сейчас разницу между видами группы pomonella-подобных мух могут разглядеть только специалисты по этому таксону, то в наиболее широком понимании, этот вид могли бы узнавать (отличая от других видов рода Rhagoletis) уже не только специалисты, но и хотя бы некоторые дилетанты, обычные любители живой природы.
Для чего я пишу всё это? А для того, что если мы примем такое, наиболее широкое понимание данного вида, тогда пример с «эволюцией яблонных мух» сразу перестаёт быть примером эволюции. Действительно, что, собственно, «эволюционного» произошло? Мухи вида Rhagoletis pomonella (в реанимированном нами наиболее широком смысле) развивались на самых разных фруктах и ягодах растений из четырех разных семейств (розовые, вересковые, жимолостные и кизиловые). Таких видов растений, на которых могут развиваться pomonella-подобные мухи – более десятка разных родов (даже не видов). Так что же тогда удивительного в том, что когда в Америку «приплыли» яблони, то есть, когда появился еще один представитель всё тоже же семейства Розовые (Rosaceae), подходящий для данного биологического вида, то мухи R. pomonella (в наиболее широком смысле) перешли еще и на это, подходящее для них растение. Что изменилось в биологической характеристике этого вида? Вид Rhagoletis pomonella sensu lato имеет определенный комплекс морфологических признаков (слегка варьирующих между разными пищевыми расами), по которому данный вид можно опознать, отличив от других видов обширного рода Rhagoletis (имеющего почти кругосветное распространение). И еще этот вид можно определить, как вид, развивающийся на фруктах и ягодах растений семейств розовые, вересковые, жимолостные и кизиловые. И вот в Америку приехало еще одно фруктовое растение из семейства Розовые, и мухи данного вида перешли и на этот вид тоже. Ну и что изменилось хотя бы в какой-нибудь характеристике этого вида? Каких-нибудь новых (сколько-нибудь существенных) морфологических отличий нет. Биологическая, географическая и экологическая характеристика вида тоже никак не изменилась – мухи продолжают развиваться всё на тех же растениях, которые были характерны для этого вида и раньше (плодовые и ягодные растения семейств розовые, вересковые, жимолостные и кизиловые). Правда, образовалась новая пищевая раса данного вида. Но ведь этот вид и раньше существовал именно в форме разных пищевых рас, развивающихся на десятках видов разных растений (из перечисленных выше четырех семейств).
Так на основании чего считать переход этих мух на яблони – событием именно эволюционного толка, а не просто экологического? Получается, что таких оснований просто нет.
Однако напоминаю, что представление о группе Rhagoletis pomonella, как о единственном биологическом виде – на сегодняшний день уже устарело. Автор цитируемой работы (Bush, 1966) в ходе проведенных исследований пришел к выводу, что в группе pomonella-подобных мух следует выделить, как минимум, четыре разных биологических вида. С тех пор и до настоящего времени, положение и ранг выделенных таксонов (в рамках группы pomonella) принципиально не изменились.
Как я уже говорил, автор предложил выделить четыре биологических вида внутри pomonella-группы: Rhagoletis pomonella, R. mendax, R. cornivora и R. zephyria.
Свой вывод о необходимости разделения этой группы на четыре отдельных вида он обосновал тремя аргументами:
1. Эксперименты по скрещиванию, а также по искусственному «яйцекладению» (т. е. попытки заставить мух откладывать яйца в несвойственные для них фрукты в лабораторных условиях), проведенные целым рядом независимых исследователей, показали, что между теми группами мух, которые данный автор предложил считать отдельными видами, имеется практически полная репродуктивная изоляция.
Например, мухи этой группы, развивающиеся в плодах кизила, вообще не спариваются с яблоневыми или боярышниковыми мухами. Мухи, развивающиеся на голубике, успешно спариваются с яблоневыми мухами (и развитие доходит до стадии куколки) только в том случае, если спаривать самок «голубичных» мух с самцами яблоневых (но не наоборот). Кстати, сама возможность такого спаривания весьма интересна, потому что при попытке спарить «голубичных» мух с мухами боярышниковой расы – вообще ничего не получается (Bush, 1966:466, Table 2). В то же время, боярышниковая раса считается предковой для яблоневых мух. Получается, что предковая раса вообще не может успешно скрещиваться (с получением жизнеспособного потомства) с «голубичными» мухами, зато новая пищевая раса (яблоневая), возникшая из этой предковой природной (боярышниковой) расы – способна образовывать жизнеспособное потомство при спаривании с другой исконной природной группой (с «голубичными» мухами) при определенных условиях (если голубичная муха – самка, а яблоневая – самец).
