Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена
Вполне мыслимо, что у некоторых перепончатокрылых именно самцы могли бы обладать такой властью. Брокманн (1980) проводит интенсивное изучение ос-строителей Trypoxylon politum. Это «одиночные» (в противоположность истинно социальным) осы, но они не всегда совсем одни. Как и у других видов, каждая самка строит гнездо (в данном случае из грязи), снабжает его парализованной добычей (пауками), откладывает одно яйцо на добыче, затем запечатывает гнездо и начинает цикл снова. У многих перепончатокрылых самка всю жизнь носит в себе запас спермы, однократно полученный в ходе одного оплодотворения в начале жизни. Однако самки T. politum в течение взрослой жизни совокупляются часто. Самцы часто посещают самочьи гнёзда, не упуская возможность совокупиться с самкой при каждом её возвращении к гнезду. Самец может часами сидеть пассивно в гнезде, вероятно помогая охранять его от паразитов, и борясь с другими самцами, которые пытаются войти. Поэтому в отличие от большинства самцов перепончатокрылых, самец Т. politum присутствует на сцене событий. Не может ли он поэтому иметь потенциальную возможность влиять на соотношение полов, примерно так же, как было постулировано в отношении рабочих муравьёв?
Каких последствий можно ожидать от обладания самцами властью этого рода? Так как самец передаёт все свои гены дочерям, но никак не сыновьям его партнёра, то будут одобрены гены склоняющие самцов благоволить дочерям, а не сыновьям. Если бы самцы обладали полной властью, полностью определяя соотношение полов у потомства их партнёрши, то последствия были бы очень странными. Ни одного самца не родилось бы в первый год мужской власти. В результате, на следующий год все отложенные яйца были бы неоплодотворёнными, а поэтому из них бы вышли самцы. Популяция бы сильно колебалась в численности, и затем совсем вымерла (Гамильтон 1967). Если бы самцы обладали ограниченной властью, то последствия были бы менее радикальными, а ситуация была бы формально аналогичной ситуации «ведущей X хромосомы» в нормально диплоидной генетической системе (глава 8). В любом случае следует ожидать, что самец перепончатокрылых, если б у него оказались возможности влиять на соотношение полов детей его партнёра, будет стараться сместить его в пользу самок. Он мог бы делать это, стараясь повлиять на решение своего партнёра выделить сперму из её спермохранилища. Не ясно, как бы он мог это делать на практике, но известно, что царица у медовых пчёл откладывает женское яйцо дольше, чем мужское – возможно дополнительное время используется для оплодотворения. Было бы интересно пробовать экспериментально задержать царицу в середине процесса отложения яйца, и посмотреть, увеличила ли задержка шанс появления женского яйца.
Демонстрирует ли самец Т. politum какое-либо поведение, которое мы могли бы заподозрить как попытку такой манипуляции – например старание продлить отложение яйца? Брокманн описывает любопытный поведенческий паттерн, названный ей «держанием». Он перемежается с копуляцией в течение последних минут перед отложением яйца. В дополнение к кратким копуляциям на протяжении всей стадии закладки провианта, финальное отложение яйца и запечатывание гнезда предваряется длительным периодом повторяющихся копуляций, длящихся много минут. Самка заходит головой вперёд в вертикальное, в форме трубы органа гнездо из глины, и толкается головой в группу парализованных пауков, размещённых в конце гнезда. Её брюшко оказывается на уровне входа в гнездо, и в этом положении самец совокупляется с нею. Затем самка разворачивается так, чтобы её голова высовывалась из гнезда, и исследует пауков с кончиком своего брюшка, как будто собирается откладывать яйцо. Самец в это время «держит» её голову передними лапками примерно полминуты, захватывает её антенны и оттягивает её далеко от пауков. Затем она поворачивается, и они совокупляются снова. Потом она снова поворачивается, чтобы исследовать пауков брюшком, самец снова держит её голову и тянет её. Этот цикл повторяется до полдюжины раз. Наконец, после особенно длинного периода держания за голову, самка кладет яйцо.
Как только яйцо положено, его пол фиксирован. Мы уже рассмотрели гипотетическую возможность рабочих муравьёв манипулировать нервной системой своей матери, вынуждая её изменить в своих генетических интересах принятое ею решение насчёт оплодотворения. Брокманн предполагает, что самец Т. politurn, возможно пытается проводить подобную диверсию, где держание головы и оттягивание могут быть проявлением его техники манипуляции. Когда самец захватывает антенны самки и оттягивает её далеко от пауков, которых она исследует брюшком, не вынуждает ли он отсрочить отложения яйца, тем самым увеличив шансы, что яйцо будет оплодотворено в яйцеводе? Правдоподобность этого предложения может зависеть от точного места, где яйцо находится в теле самки во время захвата. А может он, как предложил доктор В. Д. Гамильтон, шантажирует самку угрозой откусить ей голову, если она не отсрочит момент откладывания яйца до завершения дальнейших копуляций? Возможно, ему выгодны повторные копуляции просто потому, что они переполняют внутренние проходы самки его спермой, тем самым повышая шанс, что яйцо столкнется с нею без преднамеренного выпуска её самкой из спермохранилища. Ясно, что это только предположения для дальнейших исследований, и Брокманн, вместе с Графеном и другими, развивают их. Предварительные признаки, как я понимаю, не поддерживают гипотезу о том, что самцы реально преуспевают во власти над соотношением полов.
Предназначение этой главы – начать процесс подрыва доверия читателя к центральной теореме эгоистичного организма. Эта теорема гласит, что от индивидуальных животных следует ожидать деятельности в пользу их собственной итоговой приспособленности, в пользу копий своих генов. В этой главе показано, что животные с весьма высокой вероятностью будут упорно и энергично трудиться в пользу генов некоторого другого индивидуума, и в ущерб их собственной пользе. Это не обязательно лишь временный отход от центральной теоремы, краткий эпизод манипулятивной эксплуатации, который закончится тогда, когда противоотбор на линии жертвы восстановит баланс. Я предположил, что такие фундаментальные асимметрии, как принцип жизни-обеда, и эффекта «редкого врага» покажут нам, что многие гонки вооружений достигают устойчивого состояния, в котором животные на одной стороне фронта постоянно работают на благо животных на другой стороне, причиняя самим себе вред; труд – упорный, энергичный и бессмысленный – против своих генетических интересов. Когда мы видим особей вида, регулярно ведущих себя определённым образом, «купание в муравьях» у птиц или что-то вроде этого, мы способны лишь чесать затылки от удивления – как такое поведение может приносить пользу итоговой приспособленности животных? Как могут приносить пользу птице муравьи, бегающие по всему оперению? Это использование муравьёв для очистки от паразитов, или что-то ещё? Вывод этой главы состоит в том, что нам нужно вместо этого спрашивать, чьей итоговой приспособленности такое поведение выгодно? Собственной выгоде этого животного, или выгоде некоего манипулятора, скрывающегося за кулисами сцены? В случае «купания в муравьях» кажется разумным поразмышлять о выгоде для птицы, но видимо мы должны хотя бы упомянуть вероятность, что это поведение является адаптацией во имя пользы муравьёв!
Глава 5. Активный репликатор зародышевой линии
В 1957 году Бизер доказал, что «ген» более не может рассматриваться как единственная, унитарная концепция. Он разложил его на три ипостаси: мутон – минимальная единица мутационных изменений; рекон – минимальная единица рекомбинации; цистрон был определён так, что его непосредственно можно было применить только к микроорганизмам, но более продуктивно его следовало бы понимать как единицу, ответственную за синтез одной цепи полипептида. Я предложил четвертую ипостась – оптимон, единицу естественного отбора (Докинз 1978b). E. Майр (личное общение) независимо предложил термин «селектон», служащий той же цели – оптимон (или селектон) – «нечто», что мы имеем в виду, когда мы говорим об адаптации как о сущности, призванной служить пользе чего-то. Вопрос в том, что есть это «чего-то»; и что есть оптимон?
Вопрос о том, что есть «единица отбора» обсуждался время от времени в литературе как по биологии (Wynne-Edwards 1982; Williams 1988; Lewontin 1970a; Lee 1977; Докинз 1978a; Александр & Borgia 1978; Wright 1980), так и философии (Hull 1980a,b; Wimsatt в подготовке). Теологический аргумент на первый взгляд выглядит вполне бесполезным. Халл и вправду впрямую расценивает его как «метафизический» (хотя и не вредный). Должен оправдать мой интерес к нему. Почему имеет значение, что именно мы рассматриваем как единицу отбора? На это есть различные причины, но приведу только одну. Я согласен с Вильямсом (1966), Курио (1973) и другими в том, что существует потребность развивать серьёзную науку об адаптациях – телеономию, как назвал её Питтендрих (1958). Центральной теоретической проблемой телеономии будет природа той сущности, для чьей пользы так сказать адаптации существуют. Существуют ли они для пользы отдельного организма, или для пользы группы или вида, членом которых является особь, или для пользы несколько меньшей единицы внутри отдельного организма? Это, как уже подчёркивалось в главе 3, очень важно. Адаптация во имя пользы группы будет весьма отличной от адаптации во имя пользы особи.
