Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена
Я предварительно свёл качества успешного репликатора «в лозунг, напоминающий о Французской революции: Долговечность, Плодородие, Точность»[16] (Докинз 1978a).
Hull (1980b) объясняет эту сущность вполне ясно:
«Репликаторам не нужно жить вечно. Им нужно жить лишь настолько долго, чтобы произвести на свет дополнительные репликаторы (плодородие), сохраняющие их структуру в значительной степени неискажённой (точность). Должная долговечность касается сохранения структуры в ходе наследования. Некоторые объекты, будучи структурно подобными, не есть копии, потому что они не связаны наследованием. Например – атомы золота структурно подобны, но они не копии друг друга, потому что атомы золота не порождают другие атомы золота. Наоборот, большая молекула может разорваться на меньшие молекулы, когда её четвертичные, третичные, и вторичные связи разрушаются. И хотя наследование здесь присутствует, но меньшие молекулы не могут рассматриваться как копии, ибо у них недостаточно необходимого структурного подобия.
Можно принять, что репликатор извлекает «выгоду» из чего-нибудь, если это увеличивает количество его последующих копий («зародышевая линия»). Поскольку активные репликаторы зародышевой линии извлекают выгоду от выживаемости тел, в которых они находятся, то мы можем ожидать адаптаций, которые можно интерпретировать как касающиеся выживания этих тел. Большая часть адаптаций именно такова. В той степени, в какой активные репликаторы зародышевой линии извлекают выгоду от выживания иных тел, чем их местообитание, мы можем ожидать «альтруизм», родительскую заботу, и т.д.; в степени, в какой активные репликаторы зародышевой линии извлекают выгоду от выживания группы особей, в которой они находятся, мы можем, кроме этих двух упомянутых эффектов, ожидать адаптации во имя сохранения группы. Но принципиально, что все эти адаптации будут существовать посредством дифференцированного выживания репликаторов. Основной бенефициар любой адаптации – активный репликатор зародышевой линии, «оптимон».
Определяя спецификацию «оптимона», важно не забыть условие «зародышевой линии». Это ключевой момент в аналогии с атомом золота Халла. Мы с Кребсом (1977 Докинз 1979a) ранее критиковали Бараша (1977) за предположение, что бесплодные рабочие насекомые заботятся о других рабочих, потому что разделяют с ними общие гены. Я бы не стал занудно говорить об этом ещё раз, если бы ошибка не была повторена в недавней статье (Barash 1978; Кирк 1980). Правильнее говорить так: рабочие заботятся об их репродуктивных братьях, которые несут копии «генов заботы» в зародышевой линии. Если они заботятся о других рабочих, то потому, что эти другие рабочие вероятно будут трудиться во имя тех же самых репродуктивных родственников (родственниками которых они тоже являются), а не потому, что рабочие являются родственниками друг другу. Гены рабочего могут быть активны, но они – репликаторы тупиковой, а не зародышевой линии.
Ни один процесс копирования не свободен от ошибок. Поэтому в определение репликатора никаким боком не входит требование, чтобы копия была абсолютной. Для идеи репликатора принципиально то, что когда происходит ошибка или «мутация», она переходит в будущие копии; мутация рождает из небытия новую разновидность репликатора, который «размножается точно» до следующей мутации. Когда лист бумаги ксерокопируется, то на копии может появиться пятно, которого не было на оригинале. Если эта ксерокопия сама копируется, то пятно включается во вторую копию (которая также может добавить своё собственное пятно). Важно, что в цепи репликаторов ошибки накапливаются.
Ранее я использовал слово «ген» в том же смысле, в каком я теперь употребил бы «генетический репликатор», имея в виду генетический фрагмент, который при всех его признаках единицы отбора, не имеет твёрдо установленных границ. Это понимание не встретило всеобщего одобрения. Выдающийся молекулярный биолог Гюнтер Стент (1977) написал, что «Одним из великих триумфов биологии 20-го столетия была окончательная и однозначная идентификация менделевского фактора наследования, или гена… это такая единица генетического материала… в которой кодируется последовательность аминокислот конкретного белка». Поэтому Стент резко возражал против принятия мною определения, эквивалентного определению гена Вильямса (1966) как «сущности, которая разделяется рекомбинирует с заметной частотой» квалифицируя его как «ужасный терминологический грех».
Такая материнская защита сравнительно недавно появившегося технического термина не всеобща среди молекулярных биологов; один из известнейших из них недавно написал, что «теорию “эгоистичного гена” нужно распространить на участок ДНК любой длины» (Крик 1979). И как мы видели в начале этой главы, другой первоклассный молекулярный биолог Сеймур Бензер (1957) признал недостатки традиционной концепции гена, но предпочёл не узурпировать традиционное слово «ген» для одного конкретного молекулярного применения; он предпочёл выбрать скромный курс создания полезного набора новых терминов – мутона, рекона и цистрона, к которым мы можем добавить оптимон. Бензер признал, что все три его единицы отвечали требованиям, которые позволяют расценить их как эквивалентные гену, описанному в более ранней литературе. Бескомпромиссное возвышение Стентом славы цистрона произвольно, хотя, по общему признанию – весьма обычно. Более сбалансированное определение дано сокрушающимся У. T. Китоном (1980): «может выглядеть странным, что генетики продолжают использовать различные определения гена в различных ситуациях. Факт в том, что на существующем уровне знания одно определение более полезно в одном контексте, а другое – в другом; жёсткая терминология только препятствовала бы формулировке текущих идей и целей исследования». Левонтин (1970b) также признал это правильным, говоря, что «только хромосомы, которые повинуются закону Менделя о независимых сочетаниях, и только нуклеотидная база, которая неделима. Кодоны и гены (цистроны) находятся между ними, будучи ни унитарными, ни независимыми в своём поведении в мейозе».
Но давайте не будем перерабатывать терминологию. Значения слов конечно важны, но не настолько, чтобы оправдать болезненные чувства, которое они иногда вызывают, как в этом случае Стента (и как в страстном, и очевидно искреннем обвинении Стентом меня, последовавшего за обычным современным пересмотром понятий «эгоизма» и «альтруизма» – в несубъективных чувствах – см. Докинз, 1981, для ответа на подобную критику). Я счастлив заменить слово «ген» на «генетический репликатор» везде, где есть какое-то сомнение.
Оставив отвратительные терминологические грехи в стороне, Стент делает более важный акцент на том, что моя единица не ограничена точно характеристиками цистрона. Хорошо, возможно мне следовало бы сказать – «характеристиками, которым цистрон некогда казалось бы обладал», ибо недавнее открытие «вложенных» цистронов в вирусе тX174, «эксонов», окружающих «интроны» должно вызвать некоторый дискомфорт у любого, кто любит свои незыблемые единицы. Крик (1979) хорошо выразил смысл новинки: «Два последних года произвели мини-революцию в молекулярной генетике. Когда я приехал в Калифорнию в сентябре 1976 года, я понятия не имел, что типичный ген мог бы быть разделён на несколько частей, и я не думаю, что такое понятие имел ли кто-либо другой». Крик многозначительно добавляет сноску к слову «ген»: «В этой статье я преднамеренно использовал слово “ген” в свободном смысле, ибо любое точное определение тогда было бы преждевременным». Моя единица отбора, назови её хоть геном (Докинз 1976a) хоть репликатором (1978a), никогда и ни коим образом не имела претензий на унитарность. Для тех целей, для которых она была определена, унитарность – несущественная особенность, хотя я с готовностью соглашусь, что она может быть важной для других целей.
Слово «репликатор» было преднамеренно определено очень широко, настолько, что оно даже не обязано иметь в виду ДНК. Я действительно весьма сочувствую идее о том, что человеческая культура создаёт новую обстановку, в которой может продолжаться отбор совершенно иных видов репликаторов. В следующей главе мы кратко рассмотрим этот вопрос, как и требования к генофондам видов, которые будут рассматриваться как репликаторы в крупномасштабном процессе отбора, управляемом «макроэволюционными» тенденциями. Но в остальной части этой главы нас будут интересовать только генетические фрагменты, и слово «репликатор» будет пониматься как «генетический репликатор».
В принципе, мы можем рассматривать любую часть хромосомы как потенциального кандидата на звание репликатора. Обычно естественный отбор можно смело расценить как дифференциальное выживание репликаторов в сравнении с их аллелями. Слово «аллель» в настоящее время обычно используется для цистронов, но ясно, что в духе этой главы легко обобщить его до любой части хромосомы. Если рассмотреть часть хромосомы длиной в пять цистронов, то её аллели – альтернативные наборы пяти цистронов, которые существуют в соответствующих локусах всех хромосом в популяции. Аллель произвольной последовательности двадцати шести кодонов – соответствующая альтернативная последовательность двадцати шести кодонов где-нибудь в популяции. Любой участок ДНК, начинающийся и заканчивающийся в произвольных точках хромосомы, может рассматриваться как конкурирующий с аллеломорфным участком соответствующей хромосомы. Далее мы можем обобщить термины гомозиготность и гетерозиготность. Выбрав произвольную длину хромосомы в качестве нашего кандидата в репликаторы, мы смотрим на соответствующую хромосому в том же диплоидном индивидууме. Если эти две хромосомы идентичны на всей длине репликатора, то индивидуум гомозиготен для этого репликатора, иначе гетерозиготен.
