Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена
Есть однако путь, которым гены забастовки могли бы преимущественно передаваться – забастовки, выгодной выборочно, только собственному домашнему гнезду забастовщиков, гнезду, которое они оставили и в котором растут их репродуктивные родственники. Так может случаться, если рабозахватчики имеют привычку возвращаться, и делать повторные набеги на то же самое гнездо, но при этом нужно, чтобы противорабская адаптация должна возникнуть прежде, чем куколка раба оставила своё домашнее гнездо. Как только рабы прибыли в гнездо рабозахватчиков, они эффективно выпадают из гонки вооружений, так как они больше не имеют никаких возможностей влиять на успех их репродуктивных родственников. Рабозахватчики могут развивать манипулятивную адаптацию любой степени сложности – физической или химической, феромонов или мощных наркотиков, которая не позволит рабам развивать контрмеры.
На деле сам тот факт, что рабы не могут развивать контрмеры, влечёт снижение вероятности того, что манипулятивные методы рабозахватчиков будут очень сложны: этот факт – что рабы не могут принять ответные меры, в эволюционном смысле означает, что рабозахватчики не должны тратить дорогостоящие ресурсы на сложную и искушенную манипулятивную адаптацию, потому что простых и дешёвых будет достаточно. Пример муравьиного рабства довольно специфичен, но он иллюстрирует особенно интересную ситуацию, в которой одна из сторон гонки вооружений считается полностью проигравшей.
Здесь удобно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White 1978). Эта обычная европейская лягушка, съедобная лягушка французских ресторанов – не вид в нормальном смысле слова. Особи этого «вида» – в самом деле гибридные формы двух других видов, озёрной лягушки Rana ridibunda и прудовой лягушки R. lessonae, различающиеся по плоидности. Есть две различные диплоидные формы и две различные триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но рассуждения справедливы для всех подвидов. Эти лягушки сосуществуют с R. lessonae. Их диплоидный кариотип состоит из одного набора хромосом lessonae и одного набора хромосом ridibunda. В мейозе они отказываются от хромосом lessonae и производят гаметы чистых ridibunda. Они спариваются с особями lessonae, тем самым восстанавливая гибридный генотип в следующем поколении. У этой расы – тела от Rana esculenta, поэтому гены ridibunda – репликаторы зародышевой линии, а гены lessonae – тупиковой линии. Репликаторы тупиковой линии могут проявлять фенотипические эффекты. Они даже могут подвергаться естественному отбору – но последствия такого естественного отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы облегчить понимание следующего параграфа, я обозначу R. esculenta буквой H (гибрид), R. ridibunda – буквой G (для зародышевой линии) и R. lessonae – буквой D (для тупиковой линии, хотя нужно помнить, что гены «D» гены являются репликаторами тупиковой линии только в H лягушках; но в лягушках «D» они – нормальные репликаторы зародышевой линии).
Теперь рассмотрим ген в генофонде D, который оказывает такой эффект на тело D, который заставляет его отказаться от спаривания с H. Такой ген должен быть одобрен естественным отбором против его аллели благосклонности к H, так как позже он остановится в теле H следующего поколения, и будет отвергнут в мейозе. Гены G не отвергаются в мейозе, и они будут отобраны, если влияют на тела H так, чтобы они преодолели нежелание D особей спариваться с ними. Поэтому мы должны наблюдать гонку вооружений между генами G, действующими на тела H, и генами D, действующие на тела D. В соответствующих телах оба набора генов – репликаторы зародышевой линии. Но как насчёт генов D генов, действующих на тела H? Они должны иметь такое же мощное влияние на фенотип H, как и гены G, так как они составляют точно половину генома H. Было бы наивно ожидать, что они будут вести гонку вооружений против генов G в телах H, которые они разделяют. Но в телах H те же гены D находятся в том же самом положении, в каком находятся муравьи, захваченные как рабы. Любая адаптация, носителем которой они будут в теле H, не сможет перейти в следующее поколение; гаметы, произведенное особью H, независимо от развития его фенотипа и реального выживания – возможно, под влиянием генов D, – это строго гаметы G. Как муравьи – потенциальные рабы могут быть отобраны на сопротивление захвату пока они ещё в своём домашнем гнезде, но они не могут быть отобраны на разрушение гнезда рабозахватчика, когда они уже находятся там, так и гены D гены могут быть изначально отобраны на сопротивление включению в геномы H, но будучи туда включены, становятся уже вне отбора, хотя при этом могут проявлять фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они – тупиковая линия. Аналогичное рассмотрение можно сделать в отношении рыбы гибридного «вида» Poeciliopsis monacha-occidentalis (Мейнард Смит 1978a).
Неспособность рабов к развитию противоадаптаций была первоначально озвучена Триверсом и Харом (1976) в их теории межполовой «гонки вооружений», отражающейся на соотношении полов у общественных перепончатокрылых. Это – одно из наиболее известных недавних обсуждений конкретной гонки вооружений, и его стоит рассмотреть далее. Развивая идеи Фишера (1930a) и Гамильтона (1972), Триверс и Хар нашли, что эволюционно стабильное соотношение полов у муравьёв с одной-единственной оплодотворённой царицей во всём гнезде просто невозможно предсказать. Если принять, что царица имеет всю власть над полом репродуктивных потомков (молодыми «принцессами» и самцами), то устойчивое отношение инвестиций ресурсов в самцов и самок будет 1:1. Если, с другой стороны принять, что не откладывающие яйца рабочие владеют всей властью над инвестициями в молодняк, то устойчивое отношение будет 3:1 в пользу самок, в конечном счёте вследствие гаплодиплоидной генетической системы. Поэтому существует потенциальный конфликт между царицей и рабочими. Триверс и Хар рассмотрели доступные данные (по общему признанию – несовершенные), и сообщили о в среднем хорошем соответствии с предсказанием соотношения 3:1, из чего они заключили, что обнаружили свидетельство власти рабочих, выигравших сражение против власти царицы. Это была толковая попытка использовать реальные данные для проверки гипотезы, часто относимой к непроверяемым, но ей, как и другим инновационным попыткам, легко придраться. Александер и Шерман (1977) выражали недовольство методикой обработки данных Триверсом и Харом, и также предложили альтернативное объяснение смещённого в сторону самок отношения полов, обычного у муравьёв. Их объяснение («локальное соперничество партнёров»), как и объяснение Триверса и Хара, базируется на идеях Гамильтона, а именно – на его статье об экстраординарных отношениях полов(1967).
Это противоречие оказало хороший стимулирующий эффект на дальнейшие работы. Особенно показательна в контексте гонок вооружения и манипуляций статья Чарнова (1978), который изучал происхождение эусоциальности, и который предлагает потенциально важную версию «принципа жизни-обеда». Его аргументация применима как для диплоидных, так и гаплодиплоидных организмов; вначале я рассмотрю диплоидный случай. Рассмотрим мать, чьи старшие дети всё ещё не покинули гнездо, когда следующий помёт уже вылупился. Когда им приходит время покинуть гнездо и начать собственное размножение, молодняк может вместо этого предпочесть остаться, и помогать выращивать своих молодых родных братьев. Как теперь хорошо известно, при всех прочих равных условиях такому неоперившемуся юнцу должно быть генетически всё равно – растить ли своё потомство, или растить полных родных братьев (Гамильтон 1964a, b). Но предположим, что старая мать может как-то манипулировать решениями её старших детей: «предпочла» бы она, чтобы они ушли и растили свои собственные семьи, или – остались и выращивали её следующий выводок? Очевидно ей выгодно, чтобы они остались и выращивали её следующий выводок, так как внуки вполовину менее ценны, чем дети. (Эта аргументация неполна. Если бы она всю жизнь направляла всех своих детей на работу по выращиванию молодняка, то у неё было бы всё больше стерильных чернорабочих, а её зародышевая линия прекратилась бы. Мы должны предположить, что она направляет какое-то потомство того же самого генетического типа на развитие в репродуктивных особей, а другого типа – на развитие в рабочих). Тогда отбор одобрит такие манипулятивные тенденции у родителей.
Обычно когда мы постулируем отбор в пользу манипуляции, мы покорно отмечаем отсутствие у жертвы возможности противоотбора на сопротивление манипуляции. Красота позиции Чарнова состоит в том, что в этом случае не будет никакого противоотбора. «Гонка вооружений» будет капитуляцией, потому что одна сторона, если можно так выразиться, даже не старается. Манипулируемое потомство, как мы видели, индифферентно к альтернативе – растить ли новых родных братьев, или своё собственное потомство (опять предполагаем, что «при прочих равных условиях»). Поэтому, хотя мы и можем постулировать обратную манипуляцию родителей потомством, эта манипуляция ограничена, по крайней мере – в приведённом Чарновым простом примере, преобладанием манипуляцией родителей потомством. Эта асимметрия будет добавлена к списку родительских преимуществ, предлагаемому Александером (1974), но я нахожу её более убедительной, чем любой другой пункт в списке.
