Люди. По следам наших миграций, приспособлений и поисков компромиссов - Луис Кинтана-Мурси
Первое генетическое исследование неандертальцев, проведенное в 1987 году командой Сванте Паабо, который тогда еще работал в Мюнхене, было выполнено на небольшой последовательности митохондриальной ДНК и только подтвердило первоначальную гипотезу: ученые пришли к выводу, что неандертальский человек вымер, не оставив следа в генетическом материале современного человека. Аналогичным образом проведенное в 2004 году командой Лорана Экскофье из Бернского университета исследование, которое основывалось на изменчивости митохондриальной ДНК и на реалистичных моделях демографической истории первых европейцев, подтвердило, что люди современного типа и неандертальцы не метисировались и что даже если предположить, что их гибридизация происходила, то такие случаи «при худшем раскладе» составляли не более 0,01 %. А значит, можно не беспокоиться: не было никакого скрещивания!
Только в 2010 году был секвенирован первый целый геном, полученный из останков неандертальца. Результаты вызвали немалое удивление: он больше напоминал геном современных жителей Евразии, чем африканцев. Это стало первым доказательством, что около 50 000 или 60 000 лет назад произошел обмен генами между неандертальцами и предками людей родом не из Африки. Позднее были секвенированы другие образцы ДНК неандертальцев, причем три из них, с высоким уровнем покрытия генома, происходили из Алтайских гор на юге Сибири и из пещеры Виндия в Хорватии. Эти исследования только подтвердили, что сегодняшние жители Евразии имеют в геноме в среднем от 2 до 3 % генетического материала неандертальцев. Сравнение геномов неандертальцев с геномами современных людей позволило также приблизительно рассчитать дату разделения двух этих групп: от 550 000 до 765 000 лет назад.
Гибридизация вида Homo sapiens с вымершими видами людей: древняя интрогрессия
Объяснение этому может быть только одно: наши предки – предки людей как европейского, так и азиатского происхождения – скрещивались с неандертальцами. Это явление было названо древней интрогрессией[52], и его доказательство можно увидеть в наших геномах. Однако обмен генами между неандертальцами и современными людьми не ограничивается передачей генетического материала от первых к последним: исследование, опубликованное в 2020 году командой Сванте Паабо, установило, что Y-хромосома неандертальца, по всей вероятности, получена им от Homo sapiens где-то от 100 000 до 370 000 лет назад. Все эти наблюдения указывают, что гибридизация между современными людьми и неандертальцами определяла ход истории этих гомининов (видов рода Homo, из которых на сегодняшний день остался только сапиенс).
Но связь между нашими предками-сапиенсами и исчезнувшими группами человека не заканчивается на неандертальцах. В 2010 году анализ ДНК ископаемой фаланги пальца, найденной в Денисовой пещере в горах Алтая в Сибири, указал на существование другой, ранее неизвестной разновидности человека. Открытие основано всего лишь на частичке ископаемых останков. Это очень и очень мало: ни один палеоантрополог, каким бы талантливым он ни был, не смог бы определить вид существа, которому принадлежали эти ископаемые останки, на основании лишь крошечного кусочка пальца. И это тот случай, когда мы можем оценить могущество генетики: именно она позволила, при помощи секвенирования ДНК, идентифицировать ранее не известного науке древнего человека – его назвали денисовским. Предположительно денисовский человек жил в Азии от 50 000 до 110 000 лет назад. Анализ его генома показал, что денисовцы отделились от неандертальцев около 400 000–440 000 лет назад. Как и неандертальцы, денисовцы оставили свой след в наших геномах, и это еще раз доказывает гибридизацию наших предков с другими популяциями древних людей. В результате целой череды смешений, происходивших 45 000–30 000 лет назад, жители Евразии имеют в своих геномах менее 1 % генетического материала денисовского человека, в отличие от популяций, проживающих в Юго-Восточной Азии и Океании, особенно папуасов, у которых генетическое наследие денисовца достигает 3,5 %.
Все эти оценки древних интрогрессий – будь они связаны с неандертальцами или с денисовцами – являются средними цифрами, рассчитанными для генома современного человека в целом. Но отметим, что отдельные участки ДНК человека могут хранить до 64 % генетического наследия древних людей! Тем не менее существует постоянный отбор, удаляющий следы древней интрогрессии – главным образом в генах, кодирующих белки: вероятно, это объясняется ее губительным воздействием на современного человека. Идентификация участков генома, почти полностью лишенных древнего генетического наследия (их называют «пустынями» для древних генов), позволяет нам оценить те его свойства, которые повлияли на признаки современного человека.
К примеру, участок, лишенный генетического наследия неандертальца, был идентифицирован в непосредственной близости от белка Forkhead box P2 (FOXP2) – его мутации связывают с речевыми расстройствами. Аналогичным образом, ген AMY1, который кодирует амилазу – фермент, отвечающий за расщепление крахмала, – также находится в «пустыне», где отсутствует наследие неандертальцев. В отличие от современного человека – носителя множества копий гена AMY1 – неандертальский и денисовский человек обладали единственной копией этого гена; отсюда мы можем сделать вывод, что выработка в слюне современных людей амилазы, позволяющей им усваивать крахмал, стала для них огромным преимуществом. Помимо многочисленных и повсеместных свидетельств отрицательного отбора, приводящего к потере древних аллелей, современный человек в ходе гибридизации с древними людьми приобрел также и благоприятные аллели – это явление называется адаптивной интрогрессией, ниже мы рассмотрим его более подробно.
Итак, в нас продолжает жить частичка древнего человечества. Но эта часть не ограничивается лишь неандертальцами и денисовцами. Некоторые признаки указывают и на другие скрещивания: в их числе можно назвать обнаруженный у денисовцев приток генов некой «супердревней» группы, еще не идентифицированной; генетические следы восточных неандертальцев в геномах денисовцев; следы древних африканских людей, также еще не изученных, в геномах современных африканских популяций. Более того, исследование, проведенное в 2018 году командой Сванте Паабо на основании фрагмента кости из Денисовой пещеры, показало, что, вполне возможно, происходило и смешение между неандертальцами и денисовцами. Последовательность ДНК найденного образца раскрыла многие секреты: она указывает, что эта кость принадлежала девушке, умершей в возрасте около 13 лет, причем ее родителями были неандертальская мать и отец-денисовец. Следовательно, мы с полным основанием можем предполагать, что в случае, когда различные группы древних людей встречались между собой в эпоху плейстоцена, скрещивания между ними были вполне обычны.
Часть II
Завоевания и расселение
Кто мы? Выше мы познакомились с несколькими этапами нашего эволюционного развития. Но наша история только начинается. В этой части мы обратимся к знаниям о происхождении рода Homo, и особенно
