Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Рис. 91. Камеры для исследования условных рефлексов у мелких грызунов. А — с перекрестным подкреплением (по Ю.П. Фролову); Б — с фиксированным исходным положением животного (по Л.И. Котляровскому); В — с «горкой» у кормушки (по В.К. Фадеевой, А.Ю. Изергиной):

1 — сигнальные лампочки, 2 — звуковые сигналы (звонок, метроном, зуммер), 3 — кормушки, 4 — наклонное зеркало в потолке для наблюдения за животными, 5 — постоянное освещение камеры, 6 — подвижный пол для регистрации перебежек из отделения в отделение, 7 — воздушная передача для регистрации подбегания к кормушке

У здоровых взрослых крыс и мышей через 20–30 сочетаний образуется условный рефлекс подбегания к кормушке по сигналу, образование следующих условных рефлексов идет быстрее. Для выработки 3–4-го рефлексов бывает достаточно 5–15 сочетаний. На звуковые сигналы рефлексы образуются быстрее, и они оказываются прочнее, чем рефлексы, образованные на световые сигналы. В лучшем развитии и тренированности слухового анализатора крыс и мышей по сравнению со зрительным отражается их образ жизни в темных подпольях, где слабые шорохи и царапины предупреждают грызунов о происходящих вокруг событиях.

Своеобразные двигательные условные рефлексы вырабатываются у крыс, которым предоставляется возможность, нажимая на рычаг, самим включать ток для электрического раздражения мозга. Оказалось, что, если раздражающие электроды находятся в определенных нервных образованиях обонятельного мозга и гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции, крыса после нескольких случайных включений тока начинает все чаще самостоятельно его включать и, наконец, после пуска в экспериментальную камеру сразу бежит к рычагу и многократно нажимает на него, поддерживая непрерывность раздражения (Д. Олдс, 1962).

Не входя в психологические догадки о «приятности» для крысы такого раздражения, можно предположить, что оно, видимо захватывает нервные механизмы пищевых или половых реакций, которые сыграли роль подкрепления для выработки условного рефлекса нажатия на рычаг. Дальнейшие исследования показали, что такая «реакция самораздражения» существует у кошек, собак и других животных.

Свойства некоторых сложных форм поведения крыс изучали на примере инструментальных пищедобывательных условных рефлексов.

Например, для того чтобы получить пищевое подкрепление, они должны были подняться на полку, потянуть за веревку, которая установит лестницу, ведущую на следующую полку, и залезть туда. Выработанные навыки пищедобывательного поведения имели стойкий характер, а его основные этапы могли воспроизводиться каждый в отдельности.

Применение нерегулярных подкреплений выявило способность крыс к вероятностному прогнозированию. На основании результатов выключений различных структур переднего мозга высказано мнение, что ведущей в организации таких форм поведения структурой мозга грызунов с малодифференцированной корой является неостриатум. Система пищедобывательных рефлексов обнаруживает ряд особенностей, характерных для разных стадий своего формирования в онтогенезе.

На функциональное состояние нервной системы крыс большое влияние оказывают условия их группового или изолированного выращивания. В первом случае они обнаруживают большую устойчивость к стрессу. Анализ группового поведения крыс позволил охарактеризовать конфликтные и мирные типы взаимодействия, показать, как формируются доминантные и субдоминантные отношения.

Опыты по изучению свойств условных рефлексов у морских свинок показали, что условный пищевой рефлекс подбегания к кормушке на звуковой сигнал вырабатывается у них за 35–60 сочетаний. Если пытаться «помочь» свинке, подталкивая ее к кормушке, то это тормозит образование рефлекса, и в этом случае требуется больше сочетаний. Угашение выработанного условного рефлекса достигался после 30–100 неподкреплений. Пределом дифференцирования частоты звуковых сигналов для этих свинок оказались звуки метрономов с частотой 120 и 60 ударов/мин. На зрительные сигналы они могли выработать отсроченные условные рефлексы.

Дикие зайцы и кролики, спасаясь от преследователей, проявляют большую изворотливость. Они хорошо запоминают какой-либо куст, под которым однажды удалось скрыться от ястреба, или узкий лаз в изгороди, задержавший преследующую собаку.

Приручив кролика, человек лишил его большинства натуральных оборонительных рефлексов. Для домашних кроликов натуральным пищевым сигналом становится вид человека. Во многих крольчатниках можно наблюдать, как при приближении людей к клеткам кролики собираются у решетки в ожидании кормления.

Свойства условных рефлексов. У кроликов легко образуются условные рефлексы подбегания к кормушке по сигналу и вырабатываются разные виды условного торможения. Многие свойства условно-рефлекторной деятельности кроликов изучены на примере естественных пищедобывательных хватательных реакций по сигналу (рис. 92).

Рис. 92. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у кроликов (по О.В. Малиновскому):

1 — кольцо, которое кролик хватает зубами, 2 — кормушка, 3 — рычаг, передающий тягу кольца на воспринимающую капсулу воздушной передачи (4), 5 — регистрирующая капсула

Для начала кролику давали хватать зубами кольцо, смоченное морковным соком. Как только кролик тянул за кольцо, он получал из вращающейся кормушки пищевое подкрепление — кусочек моркови. Когда связь между дерганием кольца и получением корма укреплялась, начинали выработку условных рефлексов на звуковые или световые раздражители, подкрепляя кормлением только те держания кольца, которые совпадали с действием условного раздражителя. Для выработки такого условного рефлекса оказалось достаточным 5–6 сочетаний. Теперь кролик по сигналу подбегал к кольцу, дергал его и поворачивался к кормушке. Дифференцировка условных раздражителей наступала после 7–8 применений одного из них в сопровождении пищевого подкрепления, а другого — без подкрепления.

В этих опытах оказалось возможным выработать совпадающие, цепные и следовые условные тормозы. Совпадающий условный тормоз появлялся после 4–5 применений и укреплялся после 20–30. Кролики могут вырабатывать «ассоциации по одновременности» после 24 сочетаний света лампочки со звуком камертона, на который был выработан условный пищедобывательный рефлекс. Теперь достаточно было дать свет лампочки, который никогда не подкреплялся кормлением, и кролик начинал дергать кольцо. Световой сигнал оказался связанным с выработанным звуковым.

При повторных обратных и прямых переделках сигнального значения положительного и дифференцировочного раздражителей (непрерывный и мигающий свет лампочки) у кроликов происходила некоторая тренировка подвижности нервных процессов. Последующие переделки осуществлялись легче, и реже наступало растормаживание условных рефлексов на раздражители обстановки, проявляющиеся в условных реакциях вне действия положительных сигналов.

Исследование динамики вызванных потенциалов при выработке пищедобывательного рефлекса привело к заключению, что дифференцирование зрительного сигнала по его биологическому значению происходит в латеральном гипоталамусе, а по физическим характеристикам — в зрительной коре. Выработка оборонительного условного рефлекса изменяла характер двигательной активности кролика.

Особенности условных рефлексов. У кроликов не удалось выработать условного рефлекса отдергивания одной лапки при подкреплении уколами иглой или электрическими ударами, несмотря на применение сотен сочетаний. По-видимому, причина этой неудачи заключается в том, что естественное для кролика движение прыжка происходит всегда с участием обеих лапок. Экологические особенности кроликов и зайцев отразились на сигнальном значении для них некоторых раздражителей. Например, движение предмета в поле зрения или тихий шорох неизменно вызывали у кроликов и особенно у зайцев сильную оборонительную реакцию с резким учащением дыхания, даже более выраженную, чем реакция на громкие звуки (звонок, трещотка). Такой же неугасающей, но только специальной для зайцев оказалась оборонительная реакция на движение предмета или даже его тени в поле зрения. Бурная реакция зайцев на такое зрительное раздражение даже после 300–500-кратного повторения оставалась стойкой, т.е. не прекращала оборонительного ответа, а у кроликов угасала за несколько дней. Видимо, одомашнивание кроликов лишило для них этот натуральный раздражитель большей части его чрезвычайного сигнального значения.