Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

У овец в полевых условиях проводили наблюдение за ходом выработки натуральных слюноотделительных рефлексов.

Выделявшуюся из протока подчелюстной железы слюну впитывал ватный тампон, который закладывали в футляр из алюминия, приклеенный к коже в месте вывода протока. Переход от стойлового содержания к пастбищному сопровождался у овец последовательным образованием натуральных условных рефлексов сначала на непосредственные, а затем на все более отдаленные сигналы пастьбы (рис. 93).

Рис. 93. Последовательное включение новых сигналов в условный раздражитель натурального пищевого рефлекса при переходе овец от стойлового содержания к пастбищному (по С.М. Файзиеву, Э.Р. Уждавини):

1 — в клетке, 2 — в коридоре, 3 — в поле по дороге на пастбище, 4 — на пастбище, 5 — на пастбище во время пастьбы соседней овцы (начало пастбищного периода 20.V)

Как видно на рис. 93, вначале действовал только вид пасущейся рядом овцы, затем условным раздражителем становилась вся обстановка пастбища, потом сигнальное значение приобрела дорога на пастбище и, наконец, такой ранний сигнал, как выход из стойла в коридор.

Половые условные рефлексы. Условные половые рефлексы вырабатывали у баранов на сигнальный звонок, после которого открывали дверь в соседний станок, где баран мог покрыть овцу. После ряда сочетаний один только звонок стал вызывать эрекцию и попытки проникнуть к овце. Повторные применения звонка без полового подкрепления приводили к угашению рефлекса. Развивающееся при этом угасательное торможение обнаруживало свойства широкой иррадиации, вызывая сонливость. Когда теперь включали звонок, баран ложился и начинал дремать.

Бараны хорошо дифференцировали звуковые сигналы по тональности и тембру. Так, звонок низкого тона можно было сделать дифференцировочным, а высокого — положительным условным раздражителем. Исходя из опытов с условными половыми рефлексами, были предприняты практические шаги к снижению яловости овец. Раньше успешное покрытие овцы зависело от многих случайностей, влияющих на состояние готовности производителя к покрытию. Теперь, используя условный сигнал, оказалось возможным в любое время вызвать у барана состояние готовности к садке при повышенной половой возбудимости и улучшенном качестве эякулята.

Условно-рефлекторная регуляция обмена. У овец хорошо выражены натуральные условные рефлексы изменения обмена веществ на сигналы окружающей обстановки. Например, исследование газообмена показало, что когда голодная овца видит других овец, поедающих траву, у нее увеличивается потребление кислорода. Натуральным раздражителем в этом случае является не только вид самой травы, но и вид овец, пережевывающих жвачку. Сильным натуральным сигналом повышения обмена является весь ландшафт пастбища. При этом общий уровень трат энергии в поле выше, чем в загоне.

Тысячелетний подбор и воспитание подавили агрессивные инстинкты диких предков коров, а настойчивое упражнение вымени и отбор по молочности привели к возникновению нового для них инстинкта — отдачи молока, переполняющего вымя. Для недоенной коровы обстановка фермы, вид доярки — сигналы предстоящего облегчения.

Агрессивные и половые рефлексы. Утверждают, что бык приходит в ярость при виде красного цвета. Этим пользуются на знаменитых боях быков. Однако здесь трудно отделить раздражающее действие цвета от действия движущегося предмета.

Для использования быков в сельском хозяйстве в качестве тягловой силы их обычно кастрируют. Выключение половых гормонов превращает буйного быка в смирного вола. Отсюда ясна половая природа значительной части его агрессии.

Практика содержания быков-производителей указывает и на другие источники их агрессивного поведения. Такими источниками очень часто становятся условные агрессивные рефлексы, образовавшиеся на обстановку или обслуживающий персонал при подкреплении инстинктивными реакциями активной защиты, освобождения и преследования.

Реакция активной защиты может возникнуть, например, при грубом дергании за водило, побоях. В результате бык становится опасным для окружающих. Условная реакция освобождения может образоваться, если бык, почесавшись о стойку, случайно сломает стойло и окажется свободным. После этого он будет повторно ломать загородку и вырываться на волю. Зная причину возникновения того или иного агрессивного рефлекса, его можно своевременно угасить и спасти ценного производителя от выбраковки из-за буйного поведения.

Условные половые рефлексы у быков и коров детально были изучены во Всесоюзном институте животноводства. Установлено, что специфичные реакции на животных другого пола начинают ярко проявляться только после случки, т.е. после подкрепления зрительных, обонятельных и других сигналов безусловным половым раздражением. Обращает на себя внимание, что условные половые рефлексы коров вырабатывались при очень малом числе подкреплений естественными случками или искусственными осеменениями. Вместе с тем эти рефлексы оказались чрезвычайно стойкими и сохранялись даже после беременности и родов. По-видимому, эти свойства условных половых рефлексов развивались в приспособлении к относительно редким сезонным спариваниям, которые отделяются друг от друга длительными периодами беременности. Эти опыты помогли обосновать практические приемы рационального использования быков-производителей и повышения оплодотворяемости коров.

Пищевые условные рефлексы. Повседневное поведение коров дает много примеров образования разнообразных натуральных пищевых условных рефлексов. Когда стадо возвращается с пастбища по улице села, каждая корова поворачивает к своему двору. На механизированной ферме коровы быстро научаются нажатием на рычаг включать автопоилки. Известно, как привыкают коровы к обслуживающим их людям.

Выработка у телят со слюнными фистулами условных пищевых рефлексов по классической слюноотделительной методике не представила трудностей в отношении подчелюстной и подъязычной желез.

Двигательные условные пищевые рефлексы вырабатывали у крупного рогатого скота также на основе естественных пищедобывательных движений. Сначала корову приучали к тому, чтобы нажимать на диск, закрывающий одно отверстие помоста, и получать через другое отверстие подкорм. Подобная связь уже имелась у коров, привыкших нажимать мордой на рычаг для получения воды из автоматической поилки.

Для выработки условного рефлекса на тот или иной световой или звуковой сигнал подкрепляли кормлением только те нажатия, которые совпадали с действием сигнала. Длительность действия сигнала была 10 с, интервалы между сочетаниями постепенно удлинялись от 40 с до 2 мин 30 с. Такие условные пищедобывательные рефлексы образовывались у коров после 3–8 сочетаний и становились прочными после 3–28 сочетаний. Без особого труда у них вырабатывались дифференцировки звуковых и световых раздражителей, производились переделки их сигнального значения и т.д.

Условно-рефлекторные влияния на молочность у коров. Большое практическое значение в молочном животноводстве имеют условные рефлексы, влияющие на удои. Давно замечено, что удойность коровы зависит не только от кормления, но также от условий и режима содержания. Например, спокойная обстановка, постоянная доярка, определенный распорядок дня, как известно, повышают удои. Нетрудно понять, что речь идет о добавочном возбуждении молочных желез за счет условных рефлексов на обстановку доения, на определенное лицо, выполняющее эту процедуру, и на время, когда оно происходит.

Как и всякий сигнал, этот комплексный условный раздражитель, предшествуя доению, уже заранее увеличивает образование молока и резко усиливает его выделение на безусловное раздражение вымени дойкой. Наоборот, все, что может тормозить эти рефлексы, — посторонние раздражители, вызывающие ориентировочные и защитные реакции, ломка сложившегося стереотипа положительных раздражителей — снижает молочность коров. Поэтому так неблагоприятно отражаются на удоях шум и беспорядок, грубое обращение с животными, частые перемены доярок и нарушения распорядка дня.

О значении рефлексов на время указывает наблюдение, проведенное в одном из совхозов. Стадо в 100 коров всегда доилось в строго определенное время. Однажды доение произвели на полчаса позже. В этот день коровы не додали 60 л молоку. Ухудшилось и его качество — снизилась жирность на 0,2–0,4 %,

Первоначально лошадей отбирали и воспитывали для верховой езды и охоты. Значительно позже их стали использовать для работы в упряжи и сельском хозяйстве. Отсюда резкие проявления оборонительных инстинктов, выраженных у лошади, больше, чем у других домашних животных. Эти черты в зависимости от направления воспитания или подавлялись (рабочие породы, особенно тяжеловозы), или, наоборот, обострялись (спортивные скакуны).