Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Рис. 87. Определение предела дифференцирования частоты стука метронома дикой уткой. А — полная дифференцировка; Б — неполная дифференцировка (по В.Г. Осиповой):
1 — дыхание, 2 — отметка времени, 3 — отметка сигналов
Куры. Домашние куры — прекрасная иллюстрация того, насколько глубоко переделывает человек природу животных в соответствии со своими потребностями. Мясные тяжелые кохинхинки, имеющие до 5 кг живой массы, не похожи на яйценосных легких леггорнов, дающих свыше 300 яиц в год, или бойцовых кур — участников азартных петушиных боев. Все они неузнаваемо отличаются по облику и поведению от своей прародительницы — дикой «курицы джунглей», которая несла 8–12 мелких яиц и весила 600–800 г.
Индийские веды упоминают о домашней курице около 2 тыс. лет до нашей эры. Однако, несмотря на столь длительный срок жизни под оценкой человека, куры сохранили высокое развитие условно-рефлекторных пищевых, защитных и половых приспособлений, очевидно, связанных со стадным свободным содержанием.
Домашняя курица образует разнообразные, по преимуществу пищевые и половые рефлексы. Все знают, как быстро привыкают куры ко времени и месту кормления и сбегаются со всех сторон на зов птичницы. Во время летнего выгула куры хорошо ориентируются в расположении своих полевых домиков. Известно также, как курица, высиживающая утиные яйца, приспосабливается к повадкам утят. Описывают, что курица, которая 3 года подряд выводила утят, сама водила последние выводки к ручью учиться плавать. Когда же на следующий год она вывела цыплят, то ее нашли в знакомом месте у ручья, куда она уже успела столкнуть клювом цыплят.
Как и все птицы, куры ориентируются главным образом с помощью зрения. В темноте курица не клюет, даже если стоит на куче зерен. Куры могут различать ящик, из которого получали корм, и пустой по рисункам на стенках. Они различали, например, три горизонтальные полосы и сплошное серое поле или черное пятно. Разницу в размерах они определяют лучше, чем в форме. Куры дифференцируют световые сигналы по интенсивности.
Если разложить в ряд рисовые зерна, причем одно класть свободно, а другое приклеивать так, чтобы его нельзя было склюнуть, курица быстро приучается клевать зерна через одно, даже когда они и не будут приклеены. Если приклеивать два зерна подряд и оставлять свободно лежащим третье, то курица приучается брать каждое третье зерно. Но если приклеивать подряд три зерна, оставляя свободным четвертое, то курица начинает путать. Результаты этих опытов иногда истолковывают, как доказательство умения курицы «считать» до трех.
Куры неплохо ориентируются по слуху. Например, когда на расстоянии 2 м друг от друга поставили две ширмы, за одной из которых находились пищавшие цыплята, то выпущенная за 15 м от ширм курица прямо бежала к той ширме, которая скрывала цыплят. После того как курице закрыли одно ухо, она стала ошибаться в определении места источника звука.
Свойства условного пищевого рефлекса высовывания головы в окно клетки на световые и звуковые сигналы изучали у петухов и кур. Рефлексы на метроном, звонок и вспыхивание лампочек оказались у петухов очень прочными, не угасали даже после 40 неподкреплений. Была образована дифференцировка метрономов 100 ударов/мин (положительный сигнал) и 40 ударов/мин. Удавалось также вырабатывать реакции движения к разным окнам на различные звуковые сигналы. После 6-месячного перерыва в работе в первый же опытный день все положительные условные рефлексы были восстановлены, дифференцировки пострадали в большей степени. Условные рефлексы у петухов оказались более устойчивыми, чем у кур.
На основе естественных пищедобывательных движений клевания, подкрепляемого кормлением, у кур вырабатывали условные пищевые рефлексы на звуковые и световые сигналы (рис. 88).
Рис. 88. Условное торможение пищедобывательных условных рефлексов у кур. А — совпадающий условный тормоз; Б — следовый тормоз (по А.В. Бару):
а — запись клевательных движений, б — отметки действия условных раздражителей, в — метки пищевых подкреплений, г — отметки времени (5 с); 1 — метроном, 2 — звонок, 3 — зеленый свет совпадает с применением метронома, 4 — белый свет в сочетании со звонком, 5 — зеленый свет, 6 — зуммер присоединения к зеленому свету
Условные клевания регистрирующего рычага по сигналам света лампы и стука метронома вырабатывались после 8–12 сочетаний. Вначале было много межсигнальных клеваний. В этом проявлялся генерализованный рефлекс на обстановку камеры. После 35–160 сочетаний рефлекс специализировался, и куры клевали рычаг только по сигналу. Полное угашение условного рефлекса наступало после 20–25 неподкреплений. Дифференцировка световых сигналов появилась после 5–7 подкреплений и стала прочной после 30 применений дифференцировочного раздражителя. Совпадающий условный тормоз образовался очень быстро и стал прочным после примерно 10-кратного применения тормозной комбинации. Цепной условный тормоз вырабатывался труднее и укрепился только после 70–90 применений. Еще труднее шло образование следовых условных тормозов с 5- и 10-секундной паузой между действиями тормозного агента и положительного условного раздражителя. При этом даже после 100 применений тормозной комбинации не удалось сделать условный тормоз прочным, а условное торможение концентрированным. После каждого применения такого тормоза развивалось сильное последовательное торможение. Выработка цепного и особенно следового условного тормоза проходила через фазу образования условного рефлекса 2-го порядка.
Биологическое значение сигналов условно-рефлекторной деятельности кур во многом зависит от их экологической адекватности. Так, дыхательные условные рефлексы на крик курицы имеют более короткий латентный период, бо́льшие величину и проявляемость, чем выработанные на тон генератора, сильнее выражена активность нейронов гиппокампа.
Высшая нервная деятельность и продуктивность домашних птиц. Птицеводы знают, как снижается яйценоскость кур в результате скученности. Например, в одном опыте уменьшение площади с 0,43 до 0,29 м2 в среднем на одну курицу привело к недополучению в среднем 19 яиц от каждой несушки. Одна из причин этого — торможение развития яйца оборонительными рефлексами, которые закрепляются в виде условных рефлексов на обстановку. Отсюда понятно, как важно сохранить спокойную обстановку в птичнике.
Биология птиц определила исключительное значение натуральных световых раздражителей в их поведении. Рассвет является сигналом для начала пищевой, половой и прочей деятельности, с наступлением темноты куры устраиваются на насестах и засыпают, чтобы заставить птиц больше кормиться и больше откладывать яиц, в практике птицеводства применяют так называемый продленный световой день.
Обычно включают дополнительное электрическое освещение раним утром и вечером и короткие осенние и зимние дни. При этом соответственно увеличивают дачу зерна в рационе. Иногда используют искусственное освещение для проведения дополнительного вечернего кормления. Разбуженные ярким светом куры поедают корм, затем свет тушится, и они вновь засыпают. Опыт многих птицеферм показал, что во избежание истощения курицы общее время ее светового дня не следует сразу увеличивать более чем до 12–14 ч. О хозяйственной эффективности такого использования натуральных световых сигналов свидетельствует сводная таблица результатов введения продленного светового дня на птицеферме (табл. 16).
Таблица 16. Влияние продленного светового дня на яйценоскость кур (по В.Ф. Ларионову)
Большие практические перспективы открывают опыты по переделке суточного ритма сна и бодрствования у кур путем более частой смены света и темноты, приводящей к образованию условного ритма двух дней и двух ночей в одни календарные сутки.
В этих опытах группу цыплят с момента вылупления и группу взрослых кур помещали в птичник, в котором чередовали освещение и затемнение в течение каждых суток в следующем порядке: 0–4 ч — обычная ночь, 4–12 ч — день, 12–16 ч — «вторая ночь», 16–24 ч — «второй день». Птичник освещали лампами дневного света и обычными лампами, которые включали и выключали постепенно, имитируя рассвет и сумерки. Контролем служили группы цыплят и взрослых кур в условиях одного светового дня с 4 до 20 ч, равного общему времени освещения птиц подопытных групп.
Годичное содержание взрослых кур в условиях «двухдневных» суток привело к заметным изменениям в суточном распределении времени кладки яиц. Куры начали нести яйца в необычное для них время искусственного дня — с 20 до 24 ч. Резко увеличилась кладка яиц в его первую половину с 16 до 20 ч. Еще более заметные сдвиги по сравнению с контролем произошли у молодых несушек, воспитывавшихся в этих условиях с раннего возраста (рис. 89).
