Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Свойства условных пищевых рефлексов у молодых цыплят изучали при помощи установки, позволяющей производить такое исследование одновременно у нескольких подопытных птиц (рис. 86). Оказалось, что уже в 6–8-дневном возрасте цыплята могут образовывать искусственные условные рефлексы высовывания головы в окно на звук звонка. Однако выработка дифференцировок по тону звонка (низкий сопровождался кормлением, высокий был дифференцировочный) явилась для цыплят трудной задачей. Они высовывали головки и на положительный, и на отрицательный сигнал. Мозг молодого цыпленка был еще не в состоянии ограничить иррадиацию возбудительного процесса рамками торможения. Только в 15–20-дневном возрасте у цыплят можно было выработать достаточно прочную специализацию условного рефлекса.
Рис. 86. Установка для одновременного исследования условных рефлексов в 20 цыплят. А, Б — вид спереди и сбоку (по Б.П. Фролову):
1 — звонок (условный раздражитель), 2 — щитки, открывающие сразу все кормушки, 3 — целлофановая передняя стенка с окошечками над кормушками
В условно-рефлекторной деятельности цыплят можно видеть значительные индивидуальные различия. Заслуживает большого внимания то обстоятельство, что цыплята, лучше вырабатывающие условные рефлексы, оказываются впереди других и по нагулу живой массы.
Условные рефлексы у голубей. Голуби, как и все птицы, выкармливающие птенцов, хорошо ориентируются на местности и легко находят свое гнездо. Они могут различать одинаковые на взгляд человека ящики и прямо подходят к тому, из которого получали корм. Отметив этот ящик, например, маленьким пятнышком, можно сильно облегчить птице задачу дифференцирования.
Вообще у голубя можно вырабатывать разнообразные условные положительные и тормозные рефлексы. Удавалось выработать условный тормоз, даже когда прибавочный агент подавали через иной анализатор (например, слуховой), чем условный положительный сигнал (зрительный). Удлинение паузы между прибавочным агентом и условным положительным сигналом могло приводить к образованию условного рефлекса второго порядка. Далеко отставленные и следовые условные рефлексы образовывались с трудом и оставались непрочными. После действия дифференцировочных раздражений была обнаружена положительная фаза индукции нервных процессов, а при действии гаснущих тормозов — отрицательная.
Пищевые условные рефлексы изучали у голубей в обстановке свободного поведения (И.С. Беритов, 1947). Сигналами служили световые фигуры в разных комбинациях.
Две кормушки для пищевого подкрепления располагали в противоположных концах камеры. Условный рефлекс подбегания к кормушке, расположенной под сигнальным транспарантом, образовывался после 4–5 сочетаний, был очень устойчивым с коротким латентным периодом (0–1 с). Подбегание к кормушке, расположенной напротив, вырабатывалось после 10–12 сочетаний, рефлекс был неустойчивым с более длительным латентным периодом 2–4 с. При выработке условных рефлексов на комплексные раздражители наблюдали широкую генерализацию рефлексов на все фигуры комплекса.
Выработка у голубей пищевых и оборонительных рефлексов на одновременные и суммарные комплексные раздражители, составленные из световых и звуковых сигналов, происходит лучше, чем на каждый из них в отдельности. Однако специализация рефлекса на комплекс и угашение реакций на его отдельные компоненты оказывается для голубя очень трудной задачей и наступает лишь после 150–200 применений. Попытки образовать у голубей временные связи на индифферентные раздражители без подкрепления пищевыми или оборонительными рефлексами («ассоциации») оказались безуспешными. Например, если выработать условный оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, с которой предварительно неоднократно сочетался свисток, то сам свисток не вызывает рефлекса. Однако достаточно двух-трех подкреплений свистка оборонительной реакцией, и рефлекс вырабатывался. Следовательно, некоторое проторение пути «ассоциативной» связи в мозге голубя все-таки происходит.
У голубя четко проявляются вегетативные компоненты условных рефлексов. Например, после нескольких сочетаний звонка или метронома с вдыханием аммиака одно лишь применение звонка или метронома начинает вызывать резкое учащение дыхания и сердечных сокращений. Условный дыхательный рефлекс на зрительный сигнал (свет лампы), вырабатываемый при подкреплении вдыханием CO2 образуется после 3–8 сочетаний, а при подкреплении вдыханием NH3 после 1–5 сочетаний.
Обусловленное образом жизни птиц высокое развитие зрительного анализа у голубей находит практическое применение. Так, на одной фармацевтической фабрике голубя использовали в качестве контролера на конвейере, по которому изготовленные таблетки шли в упаковку. У него была выработана реакция клевать и сбрасывать бракованные таблетки по признаку их отличия от стандарта.
Голубиная почта. Голубиная почта известна издавна. Еще в древнем Египте жрецы с помощью голубей извещали о начале разлива Нила. Почтовый голубь доставил султану в Каир первое сообщение о вторжении крестоносцев. Голубиная депеша принесла миру, тревожно ожидающему исхода битвы при Ватерлоо, весть о поражении Наполеона. Осажденный прусской армией Париж поддерживал связь с внешним миром при помощи более 600 почтовых голубей, доставивших за время осады более 100 тыс. корреспонденций. Интересно, что для перехвата и уничтожения этих голубей осаждающие использовали специально для того тренированных ястребов. Первую голубиную почту в России организовал между Петербургом и Москвой в 1891 г. профессор Московского университета А.П. Богданов.
В первой мировой войне участвовало около миллиона связных голубей. Русский миноносец, лишенный возможности использовать радио, предупредил голубеграммой Севастополь о прорыве в Черное море немецкого крейсера. Широко применяли голубиную связь во второй мировой войне. Союзники поставили памятник голубке, доставившей донесение, благодаря которому был спасен экипаж подводной лодки, подбитой фашистским самолетом. Главное достоинство голубиной связи в том, что расположение отправителя остается неизвестным противнику, в то время как расположение станций радиосвязи легко определяется пеленгацией.
Подготовка связного голубя заключается в выработке у него главным образом зрительных условных рефлексов на все более далекие от голубятни ориентиры. Сначала голубя выпускают недалеко от голубятни. Сразу после прилета его ждет лакомый корм. Затем расстояние увеличивают. В течение первого года тренировки достигается дальность до 200 км радиуса безошибочного возвращения. Лишь на второй год обучения это расстояние возрастает до 300 км. Однако голуби возвращались домой и с более далеких расстояний. Считают, что связной голубь находит дорогу домой не только по зрительным сигналам. Об этом свидетельствуют способность голубя находить дорогу в тумане, облаках и ночью, и его обыкновение набирать кругами большую высоту (до 3–5 тыс. м), прежде чем устремиться в прямолинейный полет. С такой высоты зоркий глаз голубя может увидеть очертания знакомого ландшафта на расстоянии до 100 км.
Предполагают также, что голуби каким-то образом используют магнитное поле Земли для ориентирования в полете. Описаны случаи, когда голуби, оказавшиеся вблизи мощного радиопередатчика, сбивались с пути и беспомощно кружились на месте. Укрепленный на голове голубя магнит при солнечной погоде не оказывал на птицу никакого влияния, но в густых облаках сбивал его с правильного пути. Меняя полярность тока в спиралях Гельмгольца, укрепленных на голове голубя, изменяли направление его полета.
О существовании «компаса» в голове у птиц свидетельствует эксперимент с молодыми скворцами, впервые перелетающими из Скандинавии в Англию (юго-восточное направление). Когда их поймали по дороге, привезли в Швейцарию и там выпустили, то они, продолжая юго-восточное направление пути, залетели в Испанию, однако взрослые птицы, многократно совершавшие такие перелеты, оказавшись в Швейцарии, полетели в ином направлении и прибыли в Англию к месту назначения. Они научились накапливать и хранить ориентационную информацию для коррекции своего полета (Н. Тинберген. 1978).
Певчие и «говорящие» птицы. Китайская легенда гласит, что соловей научил людей музыке. Однако и сами пернатые певцы должны обучаться своему искусству. Здесь происходит сложное взаимодействие инстинктивных и подражательных реакций. Канарейку, например, можно научить соловьиным песням при помощи напетой соловьем магнитофонной ленты. Даже воробей, воспитанный среди канареек, в меру возможностей своего голоса пытается подражать пению приемных родителей. Если птенца с момента вылупления воспитывать среди певчих птиц другого вида, то он будет петь их песни. Однако стоит ему услыхать мелодию своего вида и сейчас же выработанные связи немедленно резко затормаживаются инстинктивной реакцией на естественный сигнал. Такая перестройка часто сопровождается бурной эмоциональной реакцией: взъерошенная птица мечется по клетке и долго не может успокоиться.
