Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Таким движением являлось схватывание резинового мундштука, регистрируемое с помощью воздушной передачи (рис. 85). При каждом схватывании мундштука черепаху подкармливали. Если положительный сигнал, например желтый свет, при одновременном добавлении вертушки не подкреплялся, то после примерно десятка применений добавочный агент (вертушка) начинал обнаруживать свойства условного тормоза. Предшествование добавочного агента при дальнейшем совпадении с положительным затрудняло образование условного тормоза, но все же последний можно было выработать. Выработанный условный тормоз (вертушка) лишал действия и другие положительные сигналы (например, зеленый свет), к которым его присоединяли.

Рис. 85. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у черепахи (по В.В. Черномордикову):

1 — резиновый мундштук, который схватывает черепаха, 2 — воспринимающая капсула, 3 — регистрирующая капсула, 4 — лампочки для световых сигналов

Однако условный тормоз оказывался у черепах неустойчивым и для своего укрепления требовал до 100–150 применений. Оказалось даже, что при выработке условного тормоза с предшествованием добавочного агента часто вместо условного тормоза образовался условный рефлекс второго порядка. Попытки образовать цепной и следовой условные тормозы, применяя добавочный агент и положительный сигнал один за другим или с интервалом 5 с, оказались безуспешными. Следы раздражений в нервной системе черепахи непродолжительны. Не удалось также выработать условный тормоз из добавочного агента с иного анализатора (механического). Переделка сигнального значения условных раздражителей достигалась за 20–50 применений. Повторные переделки очень трудны и, как у рыб, приводили даже к ухудшению условно-рефлекторной деятельности.

Черепахи могут выработать реакцию безошибочного выхода из лабиринта с четырьмя тупиками. В первый раз черепаха добиралась до убежища (темное гнездо) в течение 35 мин, при второй пробе — за 15 мин, при третьей — за 5 мин. С каждым упражнением время прохождения лабиринта все уменьшалось и, наконец, при пятидесятой пробе черепаха добиралась до гнезда за 35 с. Описывают, что содержащиеся в террариумах черепахи выходили из гнезда при виде чашки, в которой им приносили воду для питья.

В опытах с обучением черепах у них удавалось вырабатывать зрительные дифференцировки: 1) черного и белого, 2) горизонтальной и вертикальной штриховки (если ширина штрихов была не менее 4 мм), 3) разной ширины штрихов (предельная разница 2–3 мм). Дифференцировки по яркости освещения вырабатывались с большим трудом, а по форме фигур (например, крест и звезда) совсем не получались.

Легкий шорох немедленно вызывает стремительное бегство юркой ящерицы, даже когда она, казалось бы, дремлет с закрытыми глазами. Слуховые сигналы играют большую роль в ее жизни. В обстановке свободного поведения у ящерицы легко вырабатывается условный пищевой рефлекс подбегания к камню, на котором ее кормили при сочетании кормления с сигнальным звуком. Возможно, что резко выраженная реакция ящериц на звуки, напоминающие птичьи голоса, при полном безразличии к другим, даже более громким звукам, является натуральным оборонительным рефлексом. Показано значение гиппокампальной коры мозга ящерицы для образования условных рефлексов.

Немалую роль в поведении ящериц играет зрительный анализ. О наличии цветового зрения свидетельствует известная способность хамелеонов быстрым рефлексом хроматофоров изменять свою окраску соответственно цвету окружающего фона.

Ящерицы, как и змеи и крокодилы, хорошо ориентируются на местности в районе своего обитания. Некоторые змеи преследуют добычу, например мышей, по запаху следов. Уж отличает по запаху зеленую лягушку от жерлянки. После того как змее давали кусать железную палку, она некоторое время избегала всяких похожих на палку предметов.

Описывают, что крокодилы, живущие в зоопарке, приходили в сильное возбуждение, когда видели, что несут доску, на которой обычно разрезали для них мясо. О тонкости их зрительного анализа свидетельствует охота аллигаторов за прозрачными рачками, не видимыми человеческому глазу.

В формировании поведения птиц большое значение приобретает жизненный опыт. Этому благоприятствует зрелость мозга птенца уже к моменту его вылупления. В добывании пищи и защите, в гнездостроении и выкармливании птенцов, во многих видах деятельности инстинкты птиц тесно переплетаются с разнообразными условными рефлексами, что приводит к формированию весьма сложных видов целесообразного поведения. Например, городские синицы (в ряде европейских стран) научились пробивать клювом крышки из тонкой фольги или бумаги и выпивать содержимое бутылок, оставляемых молочником у дверей хозяек. Описаны случаи, когда африканские стервятники приносили в клювах камни и разбивали ими добытые яйца страуса (И.И. Акимушкин, 1985).

Первые условные рефлексы у птенца. Еще находясь в яйце, цыплята инстинктивно реагируют на многие сигналы. Например, на слабый писк готовящегося выклюнуться цыпленка его братья и сестры немедленно откликаются из соседних яиц. Их энергичные движения заставляют яйца слегка ударяться друг о друга, усиливая общую активность. Громкий звук, например внезапный звонок, немедленно прекращает писк и движение. Цыплята в яйцах замирают в защитной неподвижности. Повторные звонки действуют все меньше и меньше. Сигнал опасности, не подкрепляемый действительным вредом, постепенно теряет свое значение, вырабатывается торможение этой сигнальной реакции.

Реакции цыплят, находящихся в яйцах, получили практическое применение для повышения продуктивности инкубаторного птицеводства. Так, искусственное воспроизведение акустических сигналов, даваемых курицей-наседкой, ускоряет и делает одновременным выклев цыплят, увеличивает привес при откорме, а фонетический анализ их ответного писка позволяет автоматически разделять петушков и курочек.

Вылупившийся из яйца цыпленок быстро осваивает двигательную координацию ходьбы и бега. К этому времени у него уже существуют основные безусловные рефлексы проглатывания попавшей в клюв пищи и движений защиты от повреждающих воздействий. Наряду с ними цыпленок обнаруживает врожденную инстинктивную реакцию клевания, для которой сигналом является вид мелких предметов. Следуя этому инстинкту, цыпленок клюет зерна, крошки, соринки, щепочки, пятнышки на полу, пальцы своих и чужих лапок и даже глаза других цыплят.

В природной обстановке такое клевание быстро приобретает условный характер, связываясь с видом клюющей наседки или петуха и звуками постукивания клювом. Поэтому ритмическое постукивание может поощрять склевывание корма, и цыпленок научается клевать более точно. С первых же часов жизни каждый цыпленок начинает обогащать фонд своей высшей нервной деятельности. Один, случайно склюнувший муху, становится ярым охотником за насекомыми. Другому на глаза попался червь, и он начинает рыться в земле.

Нескольким цыплятам были брошены мохнатые гусеницы Euchelia, которых взрослые птицы обычно избегают. Цыплята сразу их схватили, но тут же стали выплевывать и почесывать лапками клювики у основания — типичный для птиц «жест отвращения» при попадании в рот несъедобного. На другой день цыплята ходили вокруг предложенных им съедобных зеленых гусениц капустницы, но не брали их. Наконец, один из цыплят клюнул и проглотил гусеницу. Тогда и другие цыплята склевали остальных гусениц. Однако когда им снова предложили мохнатых гусениц, то цыплята остановились, почесывая клювики. Так они научились выбирать съедобную добычу.

Именно в первые дни жизни у птенцов формируются важнейшие условные рефлексы, которые определяют в дальнейшем их поведение. Так, цыплята, которые вскармливались только из рук человека, перестают реагировать на вид курицы и клохтание, которым она сзывает выводок. Вылупившиеся в инкубаторе птенцы фазана, куропатки, ржанки, водяной курочки и других бегали за человеком, который их кормил. Они не боялись постоянно находившейся в комнате собаки. Маленькие куропатки и водяная курочка клевали собаку, а трехдневный утенок пробовал жевать ее губы. Из этих наблюдений можно заключить, что их поведение в значительной мере определяется влиянием сложившихся в раннем возрасте условных натуральных рефлексов.

Уже в первые дни после вылупления птенцы мухоловки реагируют на прилет родителей пищевой реакцией, а на их «крики тревоги» — оборонительной реакцией затаивания. Регистрация ВП показала, что при этом в первом случае происходит усиление афферентации по зрительным путям, а во втором — их блокирование.