Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

Для условно-рефлекторной переделки этого инстинкта шелкопрядов помещали в теплую (37–39 °С) темную камеру на 2 мин, затем их переносили на 5 мин в условия освещения при комнатной температуре, а потом снова согревали в темноте и т.д. После 10–20 сочетаний темноты и тепла можно было только затемнить гусениц, и они без всякого согревания начинали ускорять темп выработки шелка. Выработался новый условный рефлекс ускорения шелкообразования, свойства которого изучали как на тутовых, так и на дубовых шелкопрядах. Выработанный таким образом рефлекс оказался не очень стойким. На следующий день его приходилось образовывать заново. Чтобы его угасить, достаточно было применить 15–20 раз условный сигнал — темноту без подкрепления согреванием.

После выработки рефлекса можно было вновь полностью переделать сигнальное значение света и темноты. Для этого начинали согревать шелкопрядов на свету и охлаждать в темноте. Примерно через 40 таких новых сочетаний темнота перестала ускорять выплетание, а свет вновь приобрел свое натуральное действие (рис. 77).

Рис. 77. Переделка сигнального значения темноты и света в «темновом» условном рефлексе гусеницы дубового шелкопряда. А —до выработки условного рефлекса; Б — переделка (по И.А. Никитиной):

1 — в темноте, 2 — на свету

Поведение мух лишний раз показывает ограниченность инстинкта. Он заставляет, например, мясную муху пролетать громадные расстояния в поисках падали, необходимой ее личинкам, и не может ее предостеречь, когда обманутая гнилостным запахом цветка Stapelia hirsuta муха откладывает в него яйца, обрекая своих личинок на смерть от голода.

Вместе с тем можно убедиться, что мухам свойственна изменчивость приспособительного поведения. Изменение условий питания может привести к перестройке инстинктивного поведения. Так, комнатные мухи, которых в трех поколениях вынуждали откладывать яйца на необычной питательной среде, освоили ее, и мухи четвертого поколения стали предпочитать для откладки яиц именно эту среду.

Широко известные как объект генетических исследований фруктовые мухи хорошо вырабатывают условные рефлексы выбора направления пути в Т-образном лабиринте. В качестве положительного подкрепления для мух негативно-геотропического штамма служила вертикальная трубка, по которой они могли подниматься вверх. Удары электрическим током при попытках выхода в другую сторону развилки ускоряли обучение.

Некоторые мухи, особенно кормящиеся на цветах, образуют сложные натуральные зрительные условные рефлексы.

В опытах с мясной мухой смачивание лапки водой сопровождалось подачей раствора сахарозы к ротовой части головы. В результате ранее индифферентное раздражение лапки стало вызывать пищевую реакцию вытягивания хоботка.

Энтомологи подсчитали, что численность муравьев превышает число всех других, вместе взятых животных на земле. Работоспособность этих необычайно деятельных насекомых вошла в поговорки. Строгое распределение обязанностей в муравейнике довело специализацию инстинктов у особей, выполняющих разную работу, до возникновения каст, отличающихся друг от друга даже строением тела (солдаты, рабочие, матки, самцы и т.д.).

Сложнейшее поведение муравьев и их удивительные взаимоотношения часто сравнивают с жизнью людей. Говорят о «рабовладельцах» — амазонках, похищающих в чужих муравейниках личинок, из которых вырастают покорные «рабы»; о «скотоводах» — рыжих лесных муравьях, выкармливающих тлей в особых «хлевах»; «огородниках» — листорезах, разводящих в своих муравейниках особые сорта грибов, которыми они питаются. Конечно, все эти названия не более как образные слова, за которыми не скрывается ничего похожего на соответствующие явления в человеческом обществе.

Сложное поведение муравьев до сих пор еще недостаточно изучено. Поэтому трудно даже точно разграничить, что в их поведении является врожденным, безусловно-рефлекторным и что приобретенным в процессе жизни в муравейнике. Воспитание, выработка новых условных рефлексов, по-видимому, занимают важное место в формировании поведения муравья. Об этом убедительно свидетельствует хотя бы тот факт, что унесенные в «рабство» и воспитанные «рабовладельцами» муравьи Tetramorium нападают под их предводительством на муравейники своего вида. Такие и многие удобные факты наводят на мысль, что известная часть инстинктов муравьев, как и других насекомых, возможно, формируется на ранних стадиях онтогенеза, как натуральные условные рефлексы, отличающиеся своей прочностью.

В лабораторных опытах муравьи быстро вырабатывали реакцию безошибочного выхода из весьма сложных лабиринтов с пятью и даже десятью тупиками. Выработанный навык оказывался очень стойким и сохранялся без подкрепления более месяца. Определенное значение, вероятно, имеет при этом сходство лабиринтных задач с естественными условиями привычной ориентировки муравья в запутанных ходах муравейника. В более простом Т-образном лабиринте муравьи успешно обучались избегать поворота, ведущего к перечной мяте.

На местности муравьи ориентируются преимущественно при помощи обоняния. Если на муравьиную тропу положить одну за другой три дощечки и после нескольких часов движения по ним поменять местами первую и последнюю, то это не окажет заметного влияния на движение муравьев. Но если одну из дощечек просто перевернуть передним концом назад, то муравьи останавливаются и их движение расстраивается. На основании этих наблюдений было высказано предположение, что муравьи различают направление следа, его «правую» и «левую» стороны. Вместе с тем муравьи могли дифференцировать цвета, вырабатывая условную реакцию выбора пути, ведущего к корму.

Муравьи многих видов метят свои дороги выделениями сложного состава, в который входят алкалоиды, углеводороды и другие соединения. Последовательность испарения составных частей позволяет им оценивать свежесть следа. Если дорогу муравьев перегородить, то они прокладывают обходную, точно выходя на ближайшую действующую.

Муравьи ориентируются на местности и с помощью зрения. Описаны эксперименты, указывающие, что муравьи могут определять направление своего пути относительно положения солнца.

На рис. 78 сплошной линией со стрелками показан путь муравья. Когда он добежал до точки А, было 14 ч 39 мин. В тот же момент его накрыли светонепроницаемым колпаком и держали под ним в этом пункте до 17 ч 09 мин. Освобожденный муравей побежал теперь в новом направлении. Это направление оказалось отклоняющимся от прежнего на угол (37°), почти точно соответствующий углу (37° 30'), на который успело сместиться в небе солнце за прошедшие 2 ч 30 мин.

Рис. 78. Муравей ориентируется на местности по солнцу (по Р. Брюну). Объяснение в тексте

Большую роль в жизни муравьев Bothroponera soror играет обоняние. Выделяемые ими специфические пахучие вещества — феромоны, наряду с осязательными сигналами при соприкосновении усиков являются основными регуляторами поведения. Указатели дороги (одмихнеоны) вырабатываются в дюфуровой железе на конце брюшка, которым муравей касается грунта на своем пути. Сигналы тревоги (торибоны) мобилизуют «солдат» на защиту муравейника. Разные феромоны собирают рабочих отправляться за добычей, кормить личинок, выполнять строительные работы.

Когда муравей нападает на крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон, мобилизующий других муравьев на помощь. Этот феромон действует на значительном расстоянии и состоит из многих ингредиентов. По запаху разложения муравьи определяют умерших особей и выбрасывают их.

Когда одного здорового муравья слегка смазали растертыми остатками мертвого, то муравьи его немедленно схватили и, несмотря на отчаянное сопротивление, выбросили из муравейника, и каждый раз, когда он появлялся в муравейнике, все повторялось.

Осы известны как энергичные охотники за жуками, пауками, кузнечиками и разными гусеницами, хотя питаются они нектаром цветов. Охота ос является не пищевой реакцией, а реакцией заботы о потомстве.

Инстинкты. Инстинктивная забота о потомстве доведена у ос до крайнего автоматизма цепных реакций. Одно рефлекторное действие влечет за собой следующее. Выпадение какого-либо звена делает все поведение биологически бессмысленным. Наблюдения над жизнью ос дали наиболее яркие примеры высокой целесообразности и стереотипной ограниченности инстинкта. «Инстинкт непогрешим в той неизменной области действия, которая ему отведена. Вне этой области он бессилен» (Ж. Фабр, 1963).