Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Условные рефлексы. Жуки могут образовывать разнообразные условные рефлексы. Об этом убедительно свидетельствуют многочисленные опыты с плавунцами.
Если в одном и том же месте опускать в аквариум палку и кормить около нее плавунца кусочками мяса, то скоро плавунцы начинают собираться к палке, как только ее опустят в воду. Привязывая к палке кусочки мяса все выше и выше, можно выработать у плавунца даже реакцию выползания по палке наверх. Показано, что, применяя пищевое подкрепление, можно приучить плавунца вылезать из воды и есть на столе.
Образование у жуков в природе новых пищевых рефлексов при естественном отборе нередко имело результаты, связанные с большим вредом для сельского хозяйства. Так, хлебный вредитель жук-кузька до распашки степей жил и кормился главным образом на пыреях. С распространением посевов пшеницы, ржи и ячменя его пищевой инстинкт все более изменялся, направляя жука на новые виды пищи. Наконец, кузька превратился в злостного вредителя хлеба. Вылетая в июне — июле, жук грызет зерна в колосьях. Подсчитано, что 200 тыс. жуков могут полностью уничтожить урожай с 1 га яровой пшеницы.
Еще в 1824 г. были описаны и изучены безвредные жуки Leptinotarsa decemlineata, обитающие на диких пасленовых. В 60-е годы прошлого столетия в США чрезвычайно распространились посевы культурного вида пасленовых — картофеля. Картофельные поля заняли место зарослей колючего паслена в прериях западных штатов. Но вскоре на картофеле (в Колорадо) появился какой-то вредитель и стал быстро распространяться, уничтожая весь урожай картофеля. Этим вредителем оказался в прошлом безвредный жук Leptinotarsa. Лишенный колючего паслена, жук, адаптируясь к картофелю, стал быстро распространяться, откладывать на листьях картофеля яйца, связывать с ним питание личинок и взрослых особей. Произошла полная переделка не только пищевого, но и полового инстинкта жука. С тех пор колорадский жук стал бичом картофельных полей. О вредности этого листоеда можно судить по тому, что потомство лишь одной самки может достигать в первом поколении 700 особей, во втором — 200 000, в третьем — до 7 млн. жуков; а все три поколения могут появиться одно за другим в течение одного лета.
Наследственное закрепление нового пищевого инстинкта можно проследить также на примере жука-короеда, которому достаточно обитать в течение двух поколений на другом виде сосны, и его потомство при свободном выборе явно предпочтет этот вид ранее обжитому.
Исследования переделки инстинктов могут иметь большое практическое значение. Они объясняют, как появились и продолжают появляться вредители культурных растений. Некоторые из них, как, например, хлебный точильщик или табачный жук, настолько уже изменили свое отношение к пищевым раздражителям, что не осталось никаких следов, указывающих на их прежний образ жизни в природе. Другие — освоили культурные растения как сезонную пищу, оставаясь постоянными потребителями сорняков. Так, капустные блошки, обитающие на сорных крестоцветных, после созревания рассады переселяются на капусту. Свекловичная щитовка живет на лебеде, но летом нападает на свеклу и пожирает ее ботву.
Многие жуки меняют пищевые инстинкты, становясь вредителями. Так, в 1935 г. в Краснодарском крае безвредная ранее обитательница местных диких маревых — божья коровка переключилась на питание распространившейся здесь культурной свеклой и стала ее серьезным вредителем. В 1938–1939 гг., в связи с расширением посевов культурного льна в Красноярском крае, местный жук-долгоносик, который ранее не питался льном, приспособился к новой пище и стал его постоянным обитателем, принося большой ущерб хозяйству.
Новые формы, приобретенные некоторыми жуками в личиночной стадии, могут сохраняться при метаморфозе и проявляться у них в стадии имаго. Так, выработка у темнолюбивых личинок зернового жука поворота в светлую сторону на развилке Т-образного лабиринта при подкреплении темноты ударами электрического тока, определяла такой же выбор пути у взрослых жуков, выросших из этих личинок.
Изучая пищевые рефлексы жуков, можно предвидеть возможных будущих вредителей культурных растений и принимать необходимые меры предосторожности. Еще более интересные практические результаты может дать массовая выработка у хищных жуков новых пищевых условных рефлексов, направленных на истребление вредных насекомых, угрожающих урожаям и переносящих болезни.
БабочкиЗа беспорядочным на первый взгляд полетом бабочки, возможно, скрывается маневрирование, спасающее ее от нападения врагов. Бабочки способны к весьма сложному приспособительному поведению, во многом еще недостаточно изученному. Какая цепь реакций приводит, например, бабочку-капустницу для откладки яиц именно на капусту, которую она сама никогда не ест, но которая будет служить пищей ее гусеницам? Трудно представить себе и остроту обоняния, которым руководствуются, например, самцы дубового шелкопряда, устремляясь за десятки километров к месту, где из кокона вышла самка. А вместе с тем их инстинкт настолько слеп, в буквальном смысле слова, что заставляет самцов часами летать вокруг места, на котором побывала самка, в то время как сам предмет поисков находится прямо перед их глазами под стеклянным колпаком, не привлекая к себе никакого внимания.
Из желез 500 000 бабочек тутового шелкопряда биохимики выделили 12 мг экстракта пахучего вещества, получившего название бомбикол. Он привлекает самцов бабочки уже в ничтожно малой концентрации 10−19 г/см3.
Весьма эффективна маскировка бабочек и особенно их гусениц. Так, гусеница глазчатого бражника, прикрепляясь под веткой вниз спиной, становится невидимой для пролетающих птиц, гусеница пяденицы выглядит как сухой сучок. Сами бабочки своим видом достигают не только маскировки, но и устрашения. Например, бабочку бражника передние крылья маскируют. Если же ее обнаружили, бабочка расправляет задние крылья, на которых изображены большие «глаза», пугающие хищника.
Условные рефлексы. По наблюдениям некоторых натуралистов, бабочки могут «запоминать» место своего ночлега и к вечеру возвращаться к нему с разных направлений. Специальные опыты показали, что бабочки способны вырабатывать различные зрительные условные рефлексы. Эта способность оказалась связанной с разным значением для бабочек различно окрашенных частей растения. Так, для бабочки-капустницы в период усиленного питания положительное сигнальное значение пробретают синие и красные окраски цветов, а во время откладки яиц — зеленый цвет — окраска листьев. Подкармливая бабочек на цветных подносиках, вырабатывали дифференцирование раздражителей зрительных условных пищевых рефлексов по цвету. Однако образованные при этом временные связи были непрочны и сохранялись нервной системой бабочки не более суток. Прочнее оказываются обонятельные реакции на запах корма.
Бабочки могут легко закреплять наследственностью новые пищевые и половые инстинкты и так же, как жуки, давать новые виды вредителей культурных растений. Так, акациевая огневка в первые же годы распространения у нас в стране культуры сои освоила этот новый вид пищи и быстро сделалась ее опасным вредителем. Вьюнковый бражник жил на диких вьюнках, растущих на Кавказе, но когда здесь стали разводить батат — растение одного семейства с вьюнками, то бражник скоро перебрался на него, предпочитая культурное растение его дикому сородичу. В свое время подсолнечник, ввезенный из Америки, стал жертвой прожорливой моли, покинувшей свои пастбища на диких сложноцветных ради нового обильного и питательного корма. В далекое прошлое уходит история приспособления комнатной моли к питанию шерстяными и меховыми предметами одежды и обстановки человека.
Управление деятельностью шелкопряда. Инстинкты тутового шелкопряда претерпели коренные изменения уже более 2500 лет тому назад, когда он был одомашнен в Китае. С тех пор шелководство широко распространилось во всем мире.
Возможность условно-рефлекторного изменения темпа выплетания шелковой нити гусеницей шелкопряда была установлена с помощью объективного метода записи шелковыделения, разработанного в лаборатории эволюции высшей нервной деятельности Института экологии им. И.П. Павлова. Оказалось, что шелкопряд более энергично работает при освещении и несколько замедляет выплетание нити в темноте. В этом, видимо, проявляются натуральные связи, сложившиеся в природных условиях: свет сигнализирует тепло солнечного дня, темнота — ночное охлаждение.
Для условно-рефлекторной переделки этого инстинкта шелкопрядов помещали в теплую (37–39 °С) темную камеру на 2 мин, затем их переносили на 5 мин в условия освещения при комнатной температуре, а потом снова согревали в темноте и т.д. После 10–20 сочетаний темноты и тепла можно было только затемнить гусениц, и они без всякого согревания начинали ускорять темп выработки шелка. Выработался новый условный рефлекс ускорения шелкообразования, свойства которого изучали как на тутовых, так и на дубовых шелкопрядах. Выработанный таким образом рефлекс оказался не очень стойким. На следующий день его приходилось образовывать заново. Чтобы его угасить, достаточно было применить 15–20 раз условный сигнал — темноту без подкрепления согреванием.
