Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Глаза пчелы состоят из 10 тыс. фасеток, усики насчитывают 6 тыс. обонятельных пор, поэтому мозг пчелы получает богатую информацию для образования множества зрительных и обонятельных условных рефлексов. При экспериментальном изучении поведения пчел громадный материал был получен в опытах с их подкормкой в определенных условиях.
Пчела может вырабатывать тонкие дифференцировки зрительных сигналов по цвету. Если разложить на столе разноцветные квадратики и подкармливать пчел лишь на квадратике определенного цвета, то пчелы будут собираться на нем даже при отсутствии корма. Пчелы дифференцировали фигуру сплошного квадрата от квадрата, составленного из отдельных полос или с вырезом посередине (рис. 79). В этом проявляется одна из особенностей зрительного анализа летающего насекомого. Многофасеточный глаз передает не столько общие контуры проплывающих перед ним предметов, сколько смену освещений, своего рода мелькания, зависящие от расчлененности этих предметов. Возможно поэтому пчелы охотнее садятся на цветки, которые слегка шевелит ветер.
Рис. 79. Различение фигур пчелами в зависимости от формы (по М. Герц).
Пчелы не различают фигуры в пределах ряда А или Б, однако они хорошо отличают любую фигуру ряда А от любой фигуры ряда Б
Пчелы легко образуют натуральные обонятельные условные рефлексы на запахи цветов. Для искусственной выработки таких рефлексов используют коробочки наподобие применявшихся при выработке дифференцировок по форме фигур. В одну из коробочек помещают пахучее вещество и пищевое подкрепление — блюдце с сахарным сиропом. Как и во всех таких опытах, коробочки часто передвигают, чтобы не образовался рефлекс на определенное место. В результате этих опытов оказалось, что работа обонятельного анализатора пчелы имеет много общего с обонянием человека, например, в отношении к эфирным маслам растений. В одном, впрочем, обоняние пчелы превосходит человеческое и сближается с чутьем собаки. Это чрезвычайная стойкость дифференцировок в пределах обонятельного анализатора, не разрушаемая действием посторонних запахов. Пчела, как и собака, воспринимает в смеси запахов каждый из них в отдельности.
Интересные результаты получены в исследовании свойств высшей нервной деятельности одиночной пчелы при максимальном соблюдении требований классической методики работы с условными рефлексами. Вслед за зрительным сигналом (цветная фигура) пчела получала пищевое подкрепление (кормление медом). Вначале условный рефлекс имел генерализованный характер, затем происходило дифференцирование условных раздражителей. Выработанные связи отличались значительной прочностью. Например, у одной из подопытных пчел условный рефлекс, выработанный и укрепленный за 29 сочетаний, не угасал, несмотря на отсутствие подкреплений в течение трех дней. Образование нового условного рефлекса (на синий цвет) тормозило ранее выработанный (на желтый цвет).
Таким образом, условные рефлексы пчел обнаруживают многие свойства, общие для процессов высшей нервной деятельности животных. Однако нервный механизм этой деятельности может быть иным, чем у позвоночных животных. Здесь еще многое требует дальнейшего изучения.
Сигнализация пчел-разведчиц. Пчеловоды давно обратили внимание на следующий факт. Стоит хотя бы одной пчеле-разведчице новый богатый источник нектара, например душистые цветы на ценной лужайке, и вскоре после ее возвращения в улей десятки и сотни пчел устремятся на эту лужайку. Совершенно ясно, что разведчица принесла в улей какую-то информацию о своей находке.
О характере информации, доставляемой пчелами-разведчицами, дают представление следующие опыты. В местности, бедной медоносными растениями, на север, юг, восток и запад от улья были выставлены на протяжении полукилометра кормушки со сладким сиропом. Оказалось, что если пчелы-разведчицы побывают на северной кормушке, то в ближайшее время основная масса сборщиц, вылетая из улья, будет брать курс именно на север. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать направление полета.
В другом варианте опытов кормушки с сиропом были выставлены все в одном направлении, но на разных расстояниях, и пчелы прилетали именно к «разведанной» кормушке. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать не только направление полета, но и расстояние до предмета поиска.
Более того, когда поставили рядом две одинаковые кормушки и покормили разведчиц только на одной из них, то прилетевшие после их возвращения в улей сборщицы собрались именно на этой кормушке, а не на другой, хотя последняя находилась рядом. Следовательно, разведчица могла сигнализировать не только направление и расстояние, но и сам предмет поиска.
Наконец, самым примечательным в этих опытах было то, что вылетающие по получению информации пчелы-сборщицы, оказывается, совсем не нуждались в том, чтобы разведчица их сопровождала. Ее можно было перехватить у выхода из улья и задержать, а вылетевшие пчелы прибывали точно к месту назначения.
Следовательно, разведчица передавала принесенную информацию в самом улье, сигнализируя его обитателям все ориентиры предстоящего полета. Как же осуществляет разведчица такую сигнализацию?
Ответ на этот вопрос удалось получить в опытах с мечеными пчелами (К. Фриш, 1955). Пчел метили пятнышками разных красок на передней груди и брюшке. Чтобы наблюдать за их поведением, делали стенку улья стеклянной. Оказалось, что пчела-разведчица передает собранную информацию своими движениями.
Прилетев с богатой добычей, разведчица быстро раздает ее для укладки в соты и, сопровождаемая толпой обступивших ее пчел, начинает совершать движения, названные за свой своеобразный характер танцами пчел. Чем меньше добычи, тем они менее энергичны, а вернувшаяся из безуспешного полета пчела совсем их не совершает.
Если место взятка находится не дальше 50–100 м от улья, то разведчица исполняет фигуры «кругового танца» (рис. 80, А), если дальше, то фигуры «виляющего танца» (рис. 80, Б).
Рис. 80. Танцы пчел (по К. Фришу). А — «круговой танец» (пчела бежит по направлению стрелки, как бы «нанизывая» круг на круг); Б — «виляющий танец» (пчела пробегает немного по прямой линии, виляя брюшком из стороны в сторону, поворачивает налево и назад, снова бежит вперед, виляя брюшком, поворачивает теперь направо и назад, повторяет все это много раз)
Таким образом, характером совершаемых движений пчела-разведчица сигнализирует остальным пчелам, расположена ли цель так близко, что для ее обнаружения достаточно сделать круг над ульем, или находится так далеко, что требует значительного полета по прямой.
Выписывая фигуры «виляющего танца» перед обступившими ее сборщицами, разведчица сигнализирует направление полета. Оказалось, что когда она пробегает, виляя брюшком, по прямой линии на вертикальной поверхности сотов, то угол отклонения ее пробега от вертикали, направленной против силы тяжести, точно обозначает тот угол, под которым при вылете из улья нужно отклониться от направления на солнце, чтобы прилететь к цели (рис. 81). Если угол равен 0 (рис. 81, А), т.е. разведчица «вытанцовывает» прямо вверх, то это означает, что следует лететь прямо по направлению к солнцу. Острый угол влево от вертикали (рис. 81, Б) означает, что лететь нужно влево от солнца, правый угол — вправо. Если угол равен 180°, т.е. разведчица направляется прямо вниз (рис. 81, Г), то это означает направление полета в сторону, противоположную солнцу. Тупой угол (рис. 81, В) указывает сторону и степень отклонения полета от направления на солнце.
Рис. 81. Ориентированность танцев пчел относительно положения солнца (по К. Фришу):
к — корм, с — солнце, у — улей, остальные объяснения см. в тексте
Замечательно, что в разное время дня пчелы показывают одно и то же направление разными углами, точно в соответствии с меняющимся положением солнца на небосводе. Понятно также, почему они отправляются на медосбор лишь в солнечную погоду. Таким образом, пчела-разведчица сигнализирует направление на цель, воспроизводя в улье своими движениями трассу полета относительно солнца. Молодые пчелы начинают понимать «язык танца» разведчицы только после обучения.
Изменяя темп своих движений, разведчица сигнализирует остальным пчелам, сколько им нужно лететь в указанном направлении. Например, вернувшись с кормушки, находящейся на расстоянии 100 м от улья, пчела делала за 15 с около 10 поворотов виляющего танца. Прилетев со взятком с расстояния 200 м, она сделала за то же время лишь 7 таких поворотов, а возвращение после полета за 1000 м ознаменовалось 4,5 поворотами (рис. 82).
