Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.

Глава 4

Судоку жизни

Одна из классических научных задач — наблюдение за природой и проведение экспериментов. Наблюдение явления подразумевает сбор каких-либо данных. В качестве примера приведем изучение загрязнения окружающей среды, в котором как индикаторы используются некоторые виды лишайников, количество мутаций определенной бактерии или вес мышей из одного помета. На этом этапе исследования ученый подсчитывает, например, количество муравьев, проходящих через определенное место за минуту, или число красных кровяных телец. Вместо подсчетов в некоторых случаях могут требоваться измерения, например кислотности среды, веса, роста или любых других показателей, значение которых, по определению измерения, будет содержать несколько десятичных знаков.

Данные, собранные в ходе эксперимента, объединяются в таблицы. Допустим, что в оранжерее на четырех грядках растет по семь растений, при этом на каждую грядку вносится свое удобрение. Чтобы выяснить, дает ли оно положительный эффект, по прошествии определенного времени производится подсчет числа листьев на каждом растении. Обозначим это число через х. Подобные данные обычно представлены в виде таблиц.

К примеру, х23 будет обозначать число листьев растения 2 с удобрением 3, х74 — число листьев растения 7 с удобрением 4. Математики проводили подобные эксперименты с древних времен, используя так называемые латинские квадраты, то есть таблицы или матрицы, в которых символ (число или сочетание нескольких символов) встречается в каждой строке и каждом столбце только один раз. Разновидностью латинского квадрата является популярная сегодня игра судоку.

Слева — пример популярной японской головоломки судоку, справа — латинский квадрат.

Теперь предположим, что мы хотим дать общее определение таблице, использованной в эксперименте с растениями и удобрениями. Можно сказать, что даны m растений и n видов удобрений, и записать представленную выше таблицу в круглых скобках:

Такая форма представления данных называется матрицей. Таким образом, матрица размера m х n — это всего лишь множество из m х n элементов, записанных в m строк и n столбцов. Матрицы обычно обозначаются заглавными буквами — А, В, С и т. д. Они позволяют удобно представлять не только данные, но и системы уравнений. Рассмотрим в качестве примера следующую систему линейных уравнений:

В матричном виде эту систему уравнений можно представить так:

С помощью матриц можно проанализировать также химическую структуру молекулы. К примеру, если мы присвоим произвольные обозначения атомам углерода С в молекуле витамина А, или ретинола, как показано на рисунке

то молекула витамина А будет представлена следующей матрицей.

Обратите внимание, что хij = 1, если между атомами i и j существует связь, если же связь между атомами отсутствует, хij = 0.

* * *

ПРЕЛЕСТЬ МАТРИЦ — В ИХ РАЗНООБРАЗИИ

Всевозможные обозначения, связанные с матрицами, встречаются очень часто. Разъясним некоторые популярные термины.

Квадратная матрица — это матрица, в которой число строк и столбцов одинаково:

Симметричная матрица — это квадратная матрица, в которой выполняется соотношение хij = хji:

Единичная матрица — это квадратная матрица, все элементы которой равны 0, и только элементы главной диагонали равны 1. Единичная матрица обозначается буквой Е.

Диагональная матрица — это квадратная матрица, все элементы которой равны 0, за исключением элементов главной диагонали:

Нулевая матрица — матрица (необязательно квадратная), все элементы которой равны 0:

Треугольная матрица — это квадратная матрица, в которой все элементы, расположенные над главной диагональю или под ней, равны 0. Слева представлен пример верхнетреугольной матрицы, справа — нижнетреугольной.

* * *

Соотношение между элементами представимо с помощью графа. К примеру, элементы нейронной сети или клеточного метаболизма могут быть представлены узлами, связанными между собой дугами. Таким образом, можно сопоставить матрицу графу, как мы показали в примере с витамином А.

С помощью матрицы можно представить экспериментальные данные, системы уравнений и графы. И по-настоящему важно, что над матрицами мы можем выполнять различные действия. С середины XIX века известны правила операций над «данными, расположенными в строках и столбцах», к примеру, сложение и умножение матриц. С того времени была создана матричная алгебра, составляющая основу многих количественных методов математической биологии и других дисциплин. К примеру, изучение динамических систем в экологии или физиологии, анализ и решение многочисленных задач генетики, как правило, проводятся с помощью операций над матрицами.

В этом разделе мы опишем некоторые наиболее частые операции над матрицами, знание которых поможет понять многочисленные способы применения матриц.

Сложение

Это одна из простейших операций над матрицами. Допустим, в эксперименте рассматриваются две матрицы размером 2 x 2, которые мы обозначим А и В:

такие, что

Как будет выглядеть матрица С, равная их сумме, то есть А + В? Матрица С образуется последовательным сложением элементов исходных матриц: с11 = а11 + Ь11, с12 = а12 + Ь12, с21 = а21 + Ь21 и с22 = а22 + Ь22:

Сложение матриц возможно в том случае, если они имеют одинаковый размер. Предположим, что в лаборатории при изучении детородной функции человека используется модель, в которой яйцеклетка или сперматозоид, несущие доминантный ген A, обозначены 1, рецессивный ген а — 0. Если сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, то все возможные эмбрионы для рассматриваемого гена будет описывать следующая сумма матриц:

В этом примере 2, 1 и 0 соответствуют эмбрионам с генами АА, Аа и аа соответственно.

Вычитание

Разность матриц А — В определяется как сумма A + (—1)В. Чтобы найти разность матриц А и В из первого примера:

сначала нужно сменить знак элементов матрицы В:

и сложить полученную матрицу с А. Результат будет искомой разностью:

Умножение

Еще одна простейшая операция над матрицами — это умножение матрицы на число. Пусть k — произвольное число, к примеру константа или даже функция у(х) (математики называют подобные величины скалярными), А — матрица.

Произведение k·А:

равно

Допустим, что на земельном участке со сниженной плодородностью почвы испытываются четыре удобрения с разным соотношением азота, фосфора и калия. После внесения удобрений на четыре разных участка уровень всхожести семян на первом участке составил 5 %, на втором — 15 %, на третьем — 8 %, на четвертом — 27 %.

Пусть на каждом участке посеяно 80 семян. Обозначим всхожесть на первом, втором, третьем и четвертом участках через а11, а12, а21 и а22 Число семян, взошедших на каждом участке, будет равно:

Умножение матриц очень часто используется в математической биологии и других дисциплинах. Чтобы матрицы А и В можно было умножить друг на друга, число столбцов n матрицы А должно быть равно числу строк n матрицы В. Произведением матриц А и В будет матрица С, имеющая m строк и р столбцов. Будем использовать обозначения, которые обычно применяются в математической литературе, и проиллюстрируем операцию умножения матриц.