Даглас Хофштадтер - ГЕДЕЛЬ, ЭШЕР, БАХ: эта бесконечная гирлянда

Рис. 95. Структура миоглобина, выведенная на основе рентгеновского снимка высокой разрешающей способности. Образование, напоминающее изогнутую трубу, — это его третичная структура, меньшая спираль внутри «трубы» — «спираль альфа» — вторичная структура. (A. Lehninger, «Biochemistry»)

Другое, возможно, самое серьезное различие между типогенетикой и настоящей генетикой заключается в том, что в типогенетике каждая аминокислота типоэнзима отвечает за некое определенное «действие», в то время как отдельные аминокислоты настоящих энзимов не имеют четко определенных ролей.

Третичная структура, взятая целиком, определяет, как будет функционировать энзим. Нельзя сказать: «Присутствие этой аминокислоты означает, что совершится некая определенная операция». Иными словами, в настоящей генетике вклад каждой отдельной аминокислоты в работу всего энзима не свободен от «контекста». Однако этот факт не следует рассматривать как аргумент против редукционизма и как доказательство того, что «целое [энзим] не может быть объяснено как сумма его частей». Такой подход был бы совершенно не оправдан. Напротив, вполне оправдан отказ от упрощающего утверждения, что «вклад в общую сумму каждой аминокислоты не зависит от остальных присутствующих в энзиме аминокислот». Другими словами, функция белка не может быть составлена из независимых функций составляющих его частей, мы должны принимать во внимание их взаимодействие. В принципе возможно написать такую компьютерную программу, которая по данной первичной структуре белка определяла бы сначала его третичную структуру и затем — функцию энзима.

Это было бы редукционистским объяснением работы белков, но определение «суммы» требовало бы в таком случае весьма сложного алгоритма. Выяснение функции энзима исходя из его первичной а затем третичной структуры — это одна из задач современной молекулярной биологии.

Может быть, функция энзима все-таки может быть объяснена, исходя из независимых функций отдельных частей но в таком случае эти части были бы элементарными частицами, такими как электроны и протоны, а не блоками, такими как аминокислоты. Это — пример редукционистской дилеммы: чтобы объяснить события в терминах сумм независимых частей, приходится спускаться на уровень физики; но тогда число частиц оказывается таким огромным, что подобное объяснение становится невозможно осуществить на практике. Оно переходит в область чисто теоретических выкладок, в область «в принципе» возможного. Таким образом, нам приходится удовлетвориться суммой частей, зависящей от контекста. В этом есть два недостатка. Первый заключается в том, что составляющими частями здесь являются гораздо более крупные единицы, поведение которых можно описать лишь на более высоких уровнях — а следовательно, неточно. Второй недостаток в том, что слово «сумма» связано с идеей о том. что каждой части соответствует простая функция, и что функция целого — всего лишь сумма составляющих его независимых функций. Такой подход не дает результата, когда мы пытаемся объяснить функцию энзима, рассматривая аминокислоты как составляющие его единицы. Но как бы то ни было, это общее явление, возникающее при анализе сложных систем. Чтобы интуитивно понять, как действуют такие системы, и иметь возможность с ними работать, нам приходится жертвовать точностью микроскопической, независимой от контекста картины. Но тем не менее, мы не отказываемся от мысли, что в принципе такая картина возможна.

Вернемся к рибосомам, РНК и белкам. Мы сказали, что рибосомы «строят» белок, пользуясь схемой, принесенной из «тронного зала» мессенджером ДНК — РНК. Означает ли это, что рибосома может переводить с языка кодонов на язык аминокислот, то есть что рибосома «знает» Генетический Код? Однако такого количества информации в рибосоме просто нет. Так как же она это делает? Где именно хранится Генетический Код? Интересно то, что он хранится в самой ДНК (где же еще!). Это необходимо пояснить.

Для начала давайте дадим частичное объяснение. В цитоплазме плавают молекулы, имеющие форму четырехлистного клевера; аминокислота свободно присоединена (водородной связью) к одному из листочков. На противоположном листке находится триплет нуклеотидов — так называемый антикодон. Два других листка для нас в данный момент не важны. Эти «клеверные листки» используются рибосомами для производства белков следующим образом. Когда новый кодон мРНК проходит через «проигрывающую головку» рибосомы, рибосома выходит в цитоплазму и присоединяется к клеверу, чей антикодон является дополнением к кодону мРНК. Он поворачивает клевер так, чтобы иметь возможность оторвать от него аминокислоту, которая затем присоединяется ковалентно к растущему белку. (Связь между аминокислотой и ее соседом в белке очень сильна; она называется пептидной связью. Поэтому белки иногда называют также «полипептидами».) Разумеется, что у «клеверных листков» не случайно оказались нужные аминокислоты — ведь они были изготовлены согласно точным инструкциям, поступившим из «тронного зала».

Настоящее название такого «клевера» — трансплантация РНК. Молекула тРНК невелика —- размером с маленький белок. Ее составляет цепь примерно из восьмидесяти нуклеотидов. Как и в случае мРНК, молекулы тРНК строятся путем транскрипции большого клеточного эталона, ДНК. Однако, по сравнению с огромными молекулами мРНК, которые могут быть составлены из тысяч и тысяч нуклеотидов, расположенных цепочками, тРНК — крохотные молекулы. Кроме того, тРНК похожи на белки (и очень отличаются от цепочек мРНК) следующим: их жесткая третичная структура определена их первичной структурой. Третичная структура молекулы тРНК позволяет присоединиться к месту аминокислот только одной кислоте — той, которая продиктована, согласно Генетическому Коду, антикодоном на противоположной стороне. Функцию тРНК можно пояснить на примере следующей забавной аналогии. Представьте себе синхронного переводчика, вокруг которого валяется множество карточек со словами. Из этой кучи он выхватывает — всегда безошибочно! — нужную карточку каждый раз, когда ему надо перевести какое-то слово. В этом случае переводчиком является рибосома, карточками — кодоны, а их переводами — аминокислоты.

Чтобы внутреннее сообщение ДНК было расшифровано рибосомами, «карточки» тРНК должны находиться в цитоплазме. В каком-то смысле можно сказать, что в тРНК содержится суть внешнего сообщения ДНК, поскольку они являются ключом к процессу трансляции. При этом они сами происходят из ДНК. Таким образом, внешнее сообщение пытается стать частью внутреннего сообщения, что-то вроде записки в бутылке, сообщающей, на каком языке она написана. Ясно, что такая попытка никогда не может удасться полностью: ДНК не может поднять саму себя за волосы. Клетка должна заранее «знать» нечто о Генетическом Коде, чтобы позволить создание энзимов, переводящих сами тРНК с эталона ДНА. И это знание находится в созданных ранее молекулах тРНК. Попытка избежать нужды во внешнем сообщении напоминает Эшеровского дракона, который всеми доступными ему средствами своего двухмерного мира старается стать трехмерным. Кажется, что ему это почти удается; но, разумеется, эта превосходная имитация трехмерности — не более, чем иллюзия.

Рис. 96. Часть мРНК, проходящая через рибосому. Рядом плавают молекулы тРНК; они несут аминокислоты, которые будут использованы рибосомой для построения белка. Генетический Код содержится в молекулах тРНК, распространенный по нескольким из них. Обратите внимание, как спаренные основания (A-U, C-G) представлены на диаграмме при помощи соединенных букв. (Рисунок Скотта Е. Кима.)

Откуда рибосома знает, когда белок готов? Так же, как в типогенетике, в мРНК есть сигнал, указывающий на окончание или начало конструкции белка. Три специальные кодона — UAA, UAG, UGA — действуют не как коды аминокислот, а как знаки препинания.

Каждый раз, когда один из этих триплетов попадает в «проигрывающую головку» рибосомы, та прекращает строительство данного белка и начинает строить новый белок.

Недавно был выделен целый геном самого крохотного из известных вирусов. В процессе работы было сделано совершенно неожиданное открытие: некоторые из девяти его генов накладываются друг на друга, что означает, что два разных белка закодированы в одной и той же цепочке ДНК! Один из генов даже оказался полностью вставленным в другой! Это достигается сдвиганием рамки считывания двух генов точно на одну единицу по отношению друг к другу. Информационная насыщенность такой структуры поразительна. Это, как читатель, наверное, догадался, и послужило источником для странного «хайку в 6/17», запеченного в Ахилловом печенье с сюрпризом в «Каноне с интервальным увеличением».