Даглас Хофштадтер - ГЕДЕЛЬ, ЭШЕР, БАХ: эта бесконечная гирлянда
Рис. 92. Структура ДНК напоминает лестницу; сбоку — чередующиеся группы дезоксирибозы и фосфатов. «Ступеньки» построены из оснований, соединенных определенным образом, А с Т и G с С, и связанных двумя или тремя водородными связями. (Hanawalt & Haynes, стр. 142)
Именно основания ответственны за то, каким образом соединяются между собой цепочки. Каждое основание одной из цепочек соединяется со своим комплементарным основанием из другой цепочки. Комплементы — такие же, как в типогенетике: А соединяется с Т, а С — с G, то есть пурины всегда соединяются с пиримидинами.
По сравнению с сильными ковалентными связями в «позвоночнике», «межцепочные» связи весьма слабы. Это не ковалентные, а водородные связи. Водородная связь возникает, когда два скопления молекул расположены так, что один из атомов водорода, ранее принадлежавших к одному из этих скоплений, «запутывается» и уже не понимает, куда он принадлежит; он «зависает» между двумя скоплениями, не зная, к какому из них присоединиться. Поскольку две цепочки ДНК удерживаются вместе только водородными связями, они могут легко разделяться и снова соединяться, этот факт очень важен для жизнедеятельности клетки.
Двойные цепочки ДНК обвиваются одна вокруг другой, как лианы. (рис. 93) В каждом витке находится ровно 10 пар, иными словами, каждый нуклеотид изогнут на 36 градусов. ДНК, состоящая из одной цепочки, не изгибается таким образом, поскольку изгиб — это следствие соединения оснований.
Рис. 93. Молекулярная модель двойной спирали ДНК. (Vernon M. «Biosynthesis», стр. 13.)
Мессенджер РНК и РибосомыКак я уже сказал, во многих клетках «царь» клетки, ДНК, обитает в «тронном зале» — ядре. Но большинство жизненных процессов клетки происходит вне ядра, в цитоплазме, которая является для ядра примерно тем же, чем фон — для рисунка. В частности, энзимы, отвечающие практически за любой процесс в клетке, вырабатываются рибосомами в цитоплазме, где, в основном, они и продолжают действовать. И так же, как в типогенетике, «чертежи» всех энзимов хранятся в цепочках, то есть в ДНК, которая обитает, надежно защищенная, в своем домике-ядре. Но как же информация о структуре энзимов попадает из ядра к рибосомам?
Здесь на сцену выходит мессенджер РНК — мРНК. Он является чем-то вроде автобуса, который переносит хранящуюся в ДНК информацию (а не саму ДНК!) к рибосомам в цитоплазму. Как это делается? Идея проста — особый тип энзима внутри ядра с точностью копирует длинные отрезки цепочки оснований ДНК на новую цепочку — цепочку мессенджера РНК. Этот мРНК затем выходит из ядра и попадает в цитоплазму. Там он находит множество рибосом, которые начинают работать над ним, производя энзимы.
Процесс, во время которого ДНК копируется на мРНК, называется транскрипцией, при этом двойная спираль ДНК временно разделяется на две отдельные цепочки, одна из которых служит эталоном для мРНК. Кстати, «РНК» означает «рибонуклеиновая кислота»; она очень похожа на ДНК, с той разницей, что у всех ее нуклеотидов есть тот специальный атом кислорода в группе сахара, которого нет в ДНК. Поэтому здесь опущена приставка «дезокси». Кроме этого, вместо тимина РНК использует основание урацил, поэтому информация в цепочках РНК может быть представлена последовательностью букв А, С, G, U. Теперь, когда мРНК транскрибирован вне ДНК, начинается обычный процесс спаривания оснований (с U вместо Т), так что «эталон» ДНК и его товарищ мРНК могут выглядеть примерно так:
ДНК … CGTAAATCAAGTCA … (образец)
мРНК … GCAUUUAGUUCAGU … («копия»)
Как правило, РНК не образует длинных двойных цепочек сама с собой, хотя в принципе такое возможно. Таким образом, в большинстве случаев она находится не в форме двойной спирали, как ДНК, а в форме длинных, причудливо изогнутых цепочек.
Как только цепочка мРНК покидает ядро, она встречается с этими странными субклеточными существами, называемыми «рибосомами» — но прежде, чем объяснить, как рибосомы используют мРНК, я хочу сказать кое-что об энзимах и белках. Энзимы принадлежат к общей категории биомолекул, называемых белками; задача рибосом — в том, чтобы производить все белки, а не только лишь энзимы. Белки, не являющиеся энзимами, намного более пассивны; многие из них, например, являются структурными молекулами, что означает, что они действуют как балки и перекладины в зданиях: они удерживают вместе части клетки. Есть и другие типы белков, но для наших целей мы будем считать основными белками энзимы, и в дальнейшем я не буду проводить четкого различия между белками.
АминокислотыБелки состоят из последовательностей аминокислот; их существует 20 основных вариантов, каждый из которых — аббревиатура из трех букв.
ala — аланин
arg — аргинин
asp — аспарагин
val — валин
gis — гистидин
gli — глицин
gln — глютамин
glu — глютаминовая кислота
ile — изолейцин
lev — левцин
liz — лизин
met — метионин
pro — пролин
ser — серин
tre — треонин
trp — триптофан
tir — тирозин
fen — фенилаланин
cys — цистеин
Обратите внимание на отличие от типогенетики, где у нас было только пятнадцать «аминокислот», составляющих энзимы. Аминокислота — это небольшая молекула примерно такой же сложности, как нуклеотид; отсюда следует, что строительные блоки белков и нуклеиновых кислот (ДНК, РНК) примерно одинакового размера. Однако белки состоят из значительно более коротких последовательностей компонентов: около 300 аминокислот обычно составляют полный белок, в то время, как цепочка ДНК может состоять из сотен тысяч или даже миллионов нуклеотидов.
Рибосомы и магнитофоныКогда цепочка мРНК, выйдя в цитоплазму, встречает рибосому, начинается очень сложный и интересный процесс, называющийся трансляцией. Можно сказать, что этот процесс находится в самом сердце жизни, и с ним связано множество загадок. При этом его основу описать легко. Давайте сначала обратимся к наглядному примеру и затем рассмотрим этот процесс более детально. Попробуйте вообразить мРНК в виде длинного куска магнитной ленты, а рибосомы — в виде магнитофонов. Когда лента проходит через магнитную головку магнитофона, она «прочитывается» и превращается в музыку или другие звуки. Магнитные знаки «переводятся» в ноты. Подобно этому, когда «пленка» мРНК проходит через «проигрывающую головку» рибосомы, получаются «ноты» — аминокислоты и «музыкальные произведения» — белки. Именно в этом и заключается процесс трансляции; он показан на рис. 96.
Генетический кодНо как может рибосома произвести цепочку аминокислот, считывая цепочку нуклеотидов? Эта загадка была разрешена в начале 1960-х годов в результате работы большой группы ученых. Оказалось, что в основе этого процесса лежит генетический код — отображение с троек нуклеотидов на аминокислоты (см. рис. 94). Это очень напоминает типогенетический код, но здесь последовательность из трех оснований (или нуклеотидов) составляет кодон, в то время как в типогенетике мы использовали только пару оснований. Таким образом, в таблице должно быть 4×4×4=64 разных записей, вместо шестнадцати. Рибосома считывает одновременно только три нуклеотида мРНК — то есть, один кодон. Каждый раз, когда это происходит, к белку, который в данный момент вырабатывается, прибавляется одна аминокислота. Таким образом, белок изготовляется постепенно, кислота за кислотой.
Типичная последовательность мРНК, прочитанная сначала как два триплета (наверху) и затем как три дуплета (внизу); пример гемиолы в биохимии:
CUA GAU
Сu Ag Аu
Рис. 94. Генетический код, по которому каждый триплет в цепочке мессенджера РНК соответствует одной из двадцати аминокислот (или знаку препинания).
Третичная структураКогда из рибосомы возникает белок, он не только становится все длиннее, но также укладывается в пространстве, на манер змеи, которая растет и укладывается в кольца. Эта укладка называется третичной структурой белка (рис. 95), в то время как сама последовательность аминокислот является его первичной структурой. Третичная структура следует из первичной структуры, точно так же, как это было в типогенетике. Однако рецепт для получения третичной структуры из первичной структуры здесь намного сложнее. В действительности это одна из задач современной молекулярной биологии: найти некие правила, при помощи которых можно было бы предсказать третичную структуру белка, исходя только из его первичной структуры.