Древнейшие на суше - Бардунов Леонид Владимирович
Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, особенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор.
Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.
Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит коробочка, особенно, если она более или менее длинная (3—5 см). При уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении — раскручиваться.
Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius (он растет во многих районах Советского Союза) настолько чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека. В сухую солнечную погоду доводилось наблюдать следующее. При выдохе (более влажный воздух) зубцы перистома сгибаются внутрь и тотчас же отгибаются. При следующем выдохе все повторяется. И так происходит непрерывно, пока выдох достигает коробочки тайлории. Учащаю дыхание, и перистом начинает двигаться быстрее. Отодвигаю мох в сторону, и зубцы замирают в отогнутом положении. Зрелище это просто удивляет.
Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Наибольшей известностью пользуются два вида — знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор[4], они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке — еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно.
В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. д.
Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений (не мхов), способных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.
Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом — это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений.
Однако не все виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно короткие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высыпаться легко и быстро, даже если отверстие коробочки расположено сверху. А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки. Оно происходит всегда в сухую погоду.
Очень оригинальный способ вскрытия коробочки и рассеивания спор избрали виды рода сфагнум (Sphagnum). Здесь действует сжатый воздух, и недаром механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с механизмом действия воздушного ружья.
А происходит все следующим образом (рис. 6). Созревающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к форме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесформенную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину. Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских клеток спор, а затем и из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объеме. Пространство, которое она занимала раньше, постепенно заполняется воздухом, поступающим снаружи через устьица. Споровый мешок остается на прежнем месте — в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Продольные стенки клеток, образующих стенку коробочки, плотнее поперечных, и потому усыхание имеет односторонний характер. Длина коробочки (в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстояние от нижней точки коробочки до ее устья) при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превращается в цилиндр. Внутренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возможности выйти наружу (устьица закрыты, стенка коробочки воздухонепроницаема), сжимается. Давление воздуха на стенки коробочки может достигать 3—5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказывается больше, чем силы сцепления, удерживающие крышечку на месте. С легким щелчком крышечка отрывается и взлетает вверх на 12—15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» споры. Ни дать ни взять — выстрел воздушного ружья. Происходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разносящего легкие споры.
Рис. 6. Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов.
1 — вертикальный разрез через созревшую коробочку, вверху располагается колоколообразный споровый мешок, вся полость коробочки занята колонкой; 2 — дальнейшая стадия созревания: колонка усыхает и приобретает вид небольшого столбика в нижней части коробочки, бо́льшая часть полости коробочки заполнена воздухом; 3, 4 — созревшая коробочка превращается из шара в цилиндр, полость коробочки уменьшается, воздух в ней сжимается.
Рис. 7. Так выглядит вскрывшаяся коробочка многих печеночников.
