Древнейшие на суше - Бардунов Леонид Владимирович
Стенка коробочки чаще всего многослойная, но у некоторых видов печеночников она на всем протяжении или только в верхней части однослойная. В стенке коробочки нередко встречаются устьица.
У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных (и только у них!), коробочка снабжена чрезвычайно оригинальным образованием, не имеющим аналогов ни в какой другой группе растений, — перистомом. Это — своеобразный частокол одного или двух (расположенных концентрически — один внутри другого) рядов зубцов, обрамляющих устье коробочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее.
Вариантов строения перистома множество. Так и хочется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой — из одного ряда зубцов и двойной, образованный двумя рядами.
Рассмотрим каждый из перистомов. Примеры представлены на рис. 4 и 5.
Рис. 4. Различные типы простого перистома.
а — спирально завитой перистом Barbula fallax, представителя порядка Pottiales; б — нечленистый перистом представителя порядка Polytrichales, в — почти нитевидный членистый перистом Ptychomitrium longisetum.
Рис. 5. Различные типы двойного перистома.
а — перистом Lescuraea striata (отростки внутреннего перистома заметно короче зубцов наружного, реснички отсутствуют); б — перистом Meteoriopsis reclinata. Оба перистома примерно одинаковой длины, основная перепонка низкая, реснички отсутствуют; в — перистом Rhynchostegium pallidifolium. Перистомы одинаковой длины, внутренний на высокой основной перепонке, реснички развиты, с узловатыми утолщениями. Хорошо заметно различие в строении наружной и внутренней сторон зубцов наружного перистома (крайний левый — светлый — зубец наружного перистома обращен к зрителю внутренней стороной, зубец, расположенный правее, с поперечной штриховатостью — наружной).
Нечленистый перистом чаще всего простой, однорядный. Образуется из нескольких концентрически расположенных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном (по отношению к устью коробочки) сечении треугольную или языковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю длину зубцов. В других случаях длин клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок.
Нечленистый перистом встречается у очень небольшого числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других — это Tetraphidales и Buxbaumiales.
Членистый перистом свойствен большинству мхов (тех, у которых есть перистом). Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов — наружного и внутреннего. Образуется из двух или трех концентрически расположенных рядов специальных клеток. Наружный перистом — частокол сравнительно узких (почти линейных по форме) зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, или же все они в основании между собой сливаются.
Зубцы наружного перистома поперечно-членистые. Каждый состоит из серии низких долей-члеников, разделенных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, положенных друг на друга таким образом, что каждая верхняя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют почти прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Линия получается волнистая.
Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики-доли не занимают всей толщины зубца, а разделены вертикальной перегородкой (ориентированной фронтально) на два. И, таким образом, зубец состоит из двух слоев члеников — наружного и внутреннего. Размеры тех и других не совпадают.
Для чего все это нужно, мы расскажем чуть позже. А пока перейдем к внутреннему перистому. О его строении легче всего получить представление, если взять бумажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреугольные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сложить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофрированной короны. Это килевато-складчатая пластинка (она называется основной перепонкой), усаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную форму. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко находятся реснички — тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками (небольшими утолщениями, похожими на узелочки) или же с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик.
Мы рассмотрели наиболее типичное строение двойного перистома. Перейдем к простому.
Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «толстые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно-членистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зубцов наружного перистома зубцы простого нередко расщеплены сверху на две-три узкие доли, иногда до основания зубца.
Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один-два раза спирально закрученные (см. рис. 4), а у Tortula pulvinata даже в четыре раза. Сидят эти, зубцы на особой трубке (цилиндре) (бриологи именуют ее тубусом), несколько напоминающей основную перепонку внутреннего перистома, но в отличие от нее нескладчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Равным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, наружного или внутреннего перистома. Но в тех редких случаях, когда у некоторых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, аналогичен нередуцированному. И, как правило, очень похож на него.
Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки — словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих «шероховатостей» видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.
Зачем и для чего необходимо это сложное устройство — перистом? Каковы его функции?
Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания.
Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры могут высыпаться.
