Древнейшие на суше - Бардунов Леонид Владимирович
Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.
Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях-подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких (обычно не более 7—9) клеток, вытянутых в ряд.
Рис. 8. Различные органы вегетативного размножения листостебельных мхов.
1 — выводковые почки, образующиеся в верхней части стебля; 2 — отпавшая выводковая почка; 3, 4 и 5 — выводковые тельца различной формы; 6 — ризоиды на верхушке листа.
Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей.
Есть еще выводковые почки. Они так же, как и выводковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой именно почки, содержащие зачатки листочков и стебли. Созревшие почки легко опадают (см. рис. 8).
Очень важный и уникальный для высших растений способ вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры (см. гл. XI).
Есть еще один способ вегетативного размножения — с помощью ризоидов, возникающих на листьях (чаще близ верхушек) некоторых видов мхов (см. рис. 8). Внешне эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находящихся в основании стебля или создающих на стебле войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению.
Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что это даже находит отражение в определительных таблицах. Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового размножения. И тогда на таком растении можно видеть сразу и спорогоны, и какие-либо органы вегетативного размножения.
О том, к чему приводит и какие последствия для судеб отдела мохообразных имеют столь широкое распространение вегетативного размножения и угнетенность полового процесса, будет рассказано дальше.
* * *Мы почти не касались анатомического строения мохообразных. Но из тех немногих упоминаний, что были сделаны, ясно, что оно сравнительно просто. Да и о какой сложности можно говорить, если таллом, например, антоцеротовых и части печеночников состоит из массы вполне однородных клеток, если лист большинства листостебельных мохообразных (и мхов и печеночников) — пластинка всего из одного слоя клеток. Есть, конечно, немало случаев и более сложного строения. Взять хотя бы охарактеризованный выше таллом маршанциевых. Бывают листья и сравнительно сложного строения — из нескольких слоев клеток с каймой, образованной клетками, резко отличающимися от остальных клеток пластинки, или с имеющей сложное анатомическое устройство жилкой.
Нередко довольно сложно бывает устроен стебель (рис. 9). В центре его проходит центральный проводящий пучок из узких и длинных клеток. Он окружен тканью из паренхиматических, обычно крупных и тонкостенных клеток. Это — основная паренхима, или основная ткань. Снаружи она окружена корой, образованной мелкими, толстостенными, нередко очень толстостенными клетками. У некоторых, большей частью влаголюбивых видов самый наружный слой клеток (или несколько слоев) состоит из крупных, тонкостенных, лишенных содержимого клеток, способных поглощать большое количество воды.
Рис. 9. Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов.
а — в центре стебля видны клетки центрального проводящего пучка, периферический ряд толстостенных клеток — наружная кора; б — центральный проводящий пучок отсутствует, внутреннее строение стебля довольно однообразно.
Но бывают стебли, состоящие целиком из совершенно одинаковых клеток, без какой-либо дифференциации.
Сложным и очень своеобразным строением характеризуются сфагны, о которых более подробно рассказывается ниже (см. гл. XI). В целом же у гаметофита мохообразных наблюдается сравнительно слабая тканевая дифференциация. По существу все мохообразные (гаметофиты) не имеют покровных тканей, которые регулировали бы поступление и отдачу воды. И поглощение ее, и испарение осуществляются всей поверхностью гаметофита. Естественно, и то и другое происходит довольно быстро, особенно первое.
Наиболее быстро впитывают воду ксерофитные виды, буквально в первые же секунды больше половины максимально возможного для них количества влаги. А вот скорость отдачи воды с ксерофитностью, мезофитностью или гигрофитностью практически не связана.
Быстрое поглощение влаги поверхностью тела дает мохообразным определенные преимущества перед другими растениями в освоении местообитаний со слабым или нерегулярным увлажнением субстрата, таким, как, например, стволы и ветви деревьев и кустарников. Капли дождя, туман и роса тут же улавливаются и впитываются. Нередко почти мгновенно. И не так уж важно, что эта влага может почти так же легко и быстро отдаваться. Высохшие до воздушно-сухого состояния очень многие виды мохообразных сразу же «оживают», стоит их только смочить. А для этого нередко бывает достаточно и росы.
Такие растения, лишенные каких-либо приспособлений для регулирования водного режима, называются пойкилоксерофитами. Если не ко всем, то, во всяком случае, к подавляющему большинству бриофитов это название может быть применено в полной мере. Это относится к гаметофиту всех мохообразных и к спорофиту большинства печеночников. Спорофиты же листостебельных мхов и антоцеротовых в какой-то мере защищены покровными тканями и нередко имеют даже устьичный аппарат, о чем уже говорилось. Но и здесь степень защищенности коробочки от намокания и высыхания, степень дифференцированности покровных тканей — слабый намек на то, что мы видим у более высокоорганизованных растений, например у покрытосеменных.
С пойкилоксерофитностью бриофитов связана их совершенно феноменальная выносливость к высушиванию до воздушно-сухого состояния. Вот несколько впечатляющих примеров.
В опытах Д. К. Зерова (1957) удавалось «оживить» печеночники Oxymitra paleacea, Riccia ciliifera и Mannia fragrans после пребывания их в высушенном состоянии в гербарии в течение 3 лет и 7 месяцев для первого вида, 4 с половиной лет — для второго и 5 с половиной лет — третьего. По данным латышского бриолога Н. Малты, листостебельный мох Anoectangium aestivum удалось «оживить» после хранения в гербарии ни много ни мало 19 лет! Да, это рекорд. Но есть еще несколько видов, лишь немного уступающих анектангиуму в способности долго сохранять жизненность в сухом состоянии. Это, например, Grimmia laevigata, трогающаяся в рост после 10 лет хранения в гербарии, и Tortula muralis, способная выдержать гербарные условия в течение 14 лет и после этого возвратиться к жизни.
