Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Скорее всего, у велоцирапторов был «птичий» механизм фиксации когтей. Когда птица сидит на ветке, ее когти обхватывают ветку и фиксируются в этом положении без затрат энергии. Это позволяет птице спать сидя на дереве и при этом не падать. Опорой для древесного хищника при посадке на стволе также служил жесткий хвост, составленный сросшимися позвонками и окостеневшими сухожилиями. Перья, древесный образ жизни, да еще и в стае — ну чем не птичка!
Анхиорнис (Anchiornis huxleyi) принадлежит к другой части филогенетического дерева — к базальным (т. е. примитивным, ранним) троодонтидам. Анхиорнис жил раньше археоптерикса — 155–151 млн лет назад. Когда его нашли и описали (а это произошло в 2009 году), он сразу занял почетное место среди самых удивительных и неожиданных животных. Это летающее создание величиной с ворону имело контурные маховые перья и на передних, и на задних конечностях. Превосходные отпечатки безошибочно передают строение скелета и перьев, так что в интерпретациях нет сомнений — на ногах у анхиорниса были крупные перья, пригодные для полета.
Это не первый найденный четырехкрылый динозавр — такие были известны и раньше, например микрораптор, живший 125 млн лет назад. Поначалу многие эксперты трактовали четырехкрылость как некий курьез, экстравагантный, но незначительный поворот эволюции Paraves.
В 2005 году был описан еще один динозавр с крупными перьями на ногах — педопенна (что переводится как «пероног»), жившая одновременно с археоптериксом или, возможно, чуть раньше. Она известна только по остаткам оперенных задних конечностей. Педопенну интерпретировали как базального представителя Paraves (на схеме она не показана).
Судя по распределению четырехкрылых форм по эволюционному дереву, четырехкрылость была свойственна первым представителям всех трех ветвей Paraves: троодонтидам, дромеозавридам и Avialae. Из этого следует, что современные птицы произошли от четырехкрылых предков. Между прочим, у примитивных Avialae, включая археоптерикса, действительно были на ногах контурные перья, хотя и не такие крупные.
В отличие от тех современных птиц, у которых имеется более или менее развитое оперение на ногах, у микрораптора, педопенны и анхиорниса контурные перья задних конечностей располагались упорядоченно и образовывали большие плоские поверхности, которые, несомненно, влияли на аэродинамические свойства животного. Как именно использовались эти дополнительные плоскости — для планирования, маневрирования или, допустим, торможения, — точно не известно. Едва ли четырехкрылые динозавры могли активно махать своими «задними крыльями» — скелет их задних конечностей не приспособлен для таких движений, — но они могли разворачивать ноги таким образом, чтобы перья помогали планировать. Четырехкрылый полет в любом случае не слишком эффективен.
Анхиорнис, судя по скелету, был не очень хорошим летуном (микрораптор летал получше). Задние конечности анхиорниса, если забыть о перьях, больше похожи на ноги профессионального бегуна. Но крупные перья на ногах едва ли помогали ему быстро бегать — скорее, наоборот, должны были мешать. У современных быстро бегающих птиц прослеживается тенденция к утрате оперения на ногах. Может быть, анхиорнис еще не успел «решить», что для него важнее — летать или бегать, и строение его задних ног является результатом компромисса между разнонаправленными векторами отбора. В ходе дальнейшей эволюции ранних птиц крылья и ноги более четко поделили функции: первые для полета, вторые для бега.
Анхиорнис по многим чертам скелета похож на троодонтид, к которым его и отнесли, но некоторые признаки (например, очень длинные передние конечности) сближают его с дромеозавридами и Avialae. В результате формальные диагнозы (списки отличительных признаков) трех групп Paraves становятся более расплывчатыми. Это типичная ситуация, неприятная для систематиков, но абсолютно неизбежная при изучении базальных представителей крупных таксонов (об этом мы говорили при обсуждении кембрийских типов). Понятно, что чем ближе мы подбираемся к общему предку всех Paraves, тем менее четкими становятся различия между тремя эволюционными линиями, входящими в состав этой группы. «Переходные формы» размывают эти различия. Дарвин был прав, рассуждая о стирании границ между таксономическими группировками.
Кроме того, мозаика птичьих и динозавровых черт, столь широко представленная у Paraves, еще раз напоминает о параллельной эволюции. Начало эволюции каждой крупной группы, как правило, представлено несколькими линиями, в каждой из которых своим чередом, со своими особенностями и со своей скоростью шло приспособление к новой среде или новому образу жизни. В случае «оптичивания» динозавров это линии дромеозаврид, троодонтид и Avialae.
—————
Птицы, динозавры и их гены
Признать, что птицы являются динозаврами — а именно этого требует современная систематика, — психологически довольно трудно. К тому же есть и «нединозавровые» гипотезы происхождения птиц. Правда, к сегодняшнему дню у них почти не осталось сторонников (об одной из них мы рассказали в книге «Рождение сложности»). Мог бы помочь генетический анализ, но ДНК динозавров не сохранилась (по крайней мере, пока не выделена и не прочитана). Но все же подобраться к генам динозавров ученые смогли (Organ et al., 2009). Они косвенным образом оценили размер геномов различных динозавров. Для этого они воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани — остеоциты. Известно, что размер генома во многих группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток. Срезы костей 26 видов современных четвероногих, взятых для исследования, обнаружили линейную зависимость между размером генома и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценить размеры геномов 31 вида динозавров и ископаемых птиц.
У современных птиц размер генома необычно мал — от 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов, в среднем 1,45. Для сравнения, у жабы 6,00, крокодила 3,21, коровы 3,7, кошки 2,9, мыши 3,3, человека 3,5. А что же динозавры? Геномы птицетазовых динозавров (вопреки своему названию не родственных птичьей ветви), имели средний размер около 2,5 млрд пар нуклеотидов, что сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод (хищных двуногих динозавров), в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше — в среднем 1,78 млрд п. н. Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер генома оказался за пределами диапазона, характерного для современных птиц.
Таким образом, общий предок всех динозавров, скорее всего, имел типичный для наземных позвоночных большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров (к которым относятся тероподы) еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение генома. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков — динозавров-теропод, а не приобрели его позже как адаптацию к полету.
Тем не менее между размером генома и полетом все-таки есть связь. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Во-первых, у нелетающих птиц (таких как страусы) геном больше, чем у летающих. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.
Еще одно генетическое исследование, пролившее свет на раннюю эволюцию птиц, было выполнено в 2011 году.
С точки зрения эмбриологии и сравнительной анатомии три пальца крыла у птиц соответствуют пальцам II, III и IV исходной пятипалой конечности. Это противоречит палеонтологическим данным: ископаемые находки демонстрируют постепенную утрату пальцев IV и V в эволюционном ряду, ведущем от первых триасовых динозавров к археоптериксу и другим вымершим ящерохвостым птицам. Три оставшихся у них пальца — это пальцы I, II и III. Значит, если современные (веерохвостые) птицы являются потомками ящерохвостых, то пальцы их крыльев должны быть пальцами I–II–III, а не II–III–IV. Получается, пальцы — всего лишь пальцы! — не соглашаются происходить от динозавров. И этого достаточно, чтобы заронить сомнения в справедливости динозавровой теории. Но стараниями генетиков этот конфликт между эмбриологией и палеонтологией был разрешен (Wang et al., 2011).
Зачатки крыльев (слева) и ног (справа) цыпленка на ранней (вверху, E) и более поздней (внизу, L) стадиях развития. Длина масштабной линейки — 1мм. Пальцы нумеруются слева направо. Видно, что по своему положению в зачатках конечностей три пальца крыла (Fa, Fb, Fc) соответствуют пальцам ноги II, III и IV (Hb, Hc, Hd). Однако набор генов, работающих в зачатке первого пальца крыла (Fa), соответствует первому пальцу ноги (Ha), а не второму (Hb). Из Wang et al., 2011.
