Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Мы не знаем, дадут ли илистые прыгуны начало новой волне сухопутной экспансии рыб. Может, и дадут, хотя сейчас у них на суше многовато конкурентов. У девонских четвероногих рыб конкурентов на берегу не было, зато пища (наземные и почвенные беспозвоночные) была уже изобильна. Если все же от храбрых илистых прыгунов произойдет новая большая сухопутная группа, зоологи будущего придадут ей высокий ранг, а на ее родоначальников — нынешних илистых прыгунов — будут смотреть уже совсем другими глазами: не как на экстравагантного аутсайдера, а как на дальновидного экспериментатора.
Схема строения передних конечностей мелководного удильщика Antennarius (слева), древней амфибии Tulerpeton (справа вверху) и аксолотля (справа внизу). Линией показано «главное место сгиба»: у тулерпетона это локтевой сустав, у удильщика — нечто совсем другое, но аналогичное по функции. Рисунок А. Н. Кузнецова.
Илистые прыгуны — далеко не единственные рыбы, которые в наши дни в той или иной мере «воспроизводят» то давнее макроэволюционное событие — выход на сушу. Еще один пример — мелководные удильщики антеннарииды. Они не выходят на сушу, однако грудные плавники у них приобрели поразительное сходство с лапами четвероногих. У них есть даже нечто вроде пальчиков!
Удильщики при помощи своих лап ползают по дну и держатся за камни, чтобы их не болтало волнами. Как видим, лапы могут быть полезны и под водой (первые тетраподы тоже, скорее всего, большую часть жизни проводили в воде). Хотя лапы удильщиков внешне и по своим движениям очень похожи на лапы тетрапод, скелет у них другой. Такое сходство называют аналогичным, т. е. появившимся независимо на разной основе, в противовес гомологичному сходству, которое демонстрируют родственные виды и роды.
Динозавры осваивают воздух
Современный мир изобилует летающими существами — насекомые, птицы, летучие мыши; есть и другие, которые хоть и не настоящие летуны, но уже и не совсем наземные жители — древесные лягушки, белки, шерстокрылы, ящерицы — «летучие драконы». Существует даже аэропланктон — мельчайшие животные и бактерии, приспособленные переноситься на большие расстояния воздушными массами. Человек тоже от них не отстает — поднимается в воздух при помощи технических средств. Таким образом, у многих групп животных прослеживается тенденция к освоению воздушного пространства.
Полет требует согласованных и множественных перестроек тела. Чем они сбалансированнее и глубже, тем искуснее получившийся летун. В этом разделе мы разберем, как полетели птицы, потому что их эволюционная история замечательно прояснилась в последние годы благодаря серии блестящих находок различных переходных форм.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» был обнаружен первый скелет археоптерикса — знаменитой промежуточной формы между рептилиями и птицами. Он был захоронен в позднеюрских отложениях Германии, возраст которых, по последним данным, чуть менее 150 млн лет. У археоптерикса было развито оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он мало отличался от мелких динозавров-теропод. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост. Характерных «птичьих» особенностей скелета было немного (крючковидные отростки на ребрах, вилочка). Археоптерикс — классический пример переходной формы. Но это ископаемое было лишь одиноким указателем на длинной дороге, ведущей к птицам. Ясно, что при постепенном становлении птичьих черт подобные промежуточные формы были гораздо разнообразнее. Но вот сохранились ли они? Удастся ли палеонтологам их обнаружить?
Удалось. Дальнейшие поиски в юрских и меловых слоях открыли богатую фауну примитивных переходных полудинозавров-полуптиц. Ниже показана филогенетическая схема, отражающая родственные связи большинства известных на сегодня переходных форм, сочетающих признаки птиц и динозавров.
В силу правил современной кладистической систематики факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как подгруппу динозавров, а для «собственно» динозавров теперь применяют громоздкий термин non-avian dinosaurs (нептичьи динозавры).
Началом становления птиц следует считать юрскую эпоху, когда многие хищные динозавры начали эволюционировать «в птичью сторону». Представителей той линии динозавров, в которой происходило это параллельное «оптичивание», объединяют под общим назанием Paraves. Сами современные птицы на схеме представлены четырьмя видами — курицей (Gallus) и гокко (Crax), уткой (Anas) и паламедеей (Chauna). Они занимают скромное место на одной из веточек среди множества ископаемых видов, формируя вместе с ними обширную группу Avialae, «сестринскую» по отношению к другой большой кладе оперенных динозавров — дейнонихозаврам. Дейнонихозавры подразделяются на троодонтид и дромеозаврид. Археоптерикс занял на схеме вполне логичное место одного из самых примитивных представителей всей разнообразной группы мезозойских летунов. В конце мелового периода, 65,5 млн лет назад, все они вымерли, кроме небольшой группы, которая пережила меловой кризис и дала начало современным птицам.
Самым примитивным представителем Paraves на сегодняшний день считается эпидексиптерикс. Он близок к общему предку первых летающих динозавров. Его нашли в 2008 году в юрских (от 168 до 152 млн лет назад) отложениях Внутренней Монголии (Китай). Это животное размером с голубя. По оценке исследователей, эпидексиптерикс весил примерно 160 г — меньше, чем другие птицеподобные динозавры. От своих родственников он отличался прежде всего коротким хвостом: у него всего 16 хвостовых позвонков, причем последние десять образуют нечто, напоминающее пигостиль примитивных птиц, хотя эти позвонки и не сливаются в единое целое. Длина хвоста составляет 70 % длины туловища, тогда как у ближайшего родственника — эпидендрозавра — хвост был втрое длиннее туловища.
Название «эпидексиптерикс» (от греч. epidexi — «показывать» и pteryx — «перо», «крыло») динозаврик получил неспроста. К хвостовым позвонкам прикреплялись четыре необычайно длинных пера с центральным стержнем и опахалом из неветвящихся бородок. Туловище, включая конечности, покрывали мелкие перья без стержня, похожие на пух других динозавров и примитивных птиц. Перьев, пригодных для полета, у эпидексиптерикса не было, и летать он наверняка не мог.
Эти длинные хвостовые перья служили исключительно «для красоты», т. е. для привлечения брачного партнера. Самцы многих современных птиц красуются перед самками длинными хвостовыми перьями, больше ни на что не годными и только мешающими летать. Наряд эпидексптерикса доказывает, что красота брачных нарядов была важна для «птичьей» ветви динозавров уже в самом начале их истории (Zhang et al., 2008).
Перья нужны для красоты, тепла и полета. По-видимому, сначала они выполняли две первые задачи и только позже пригодились для третьей. Да и полет начинался не сразу: маховые перья развивались постепенно. Увеличение несущей поверхности передних конечностей повышало стабильность бегущего или прыгающего динозаврика. Начальные этапы эволюции маховых перьев, возможно, были связаны со стабилизацией быстрого бега по неровной поверхности. При этом большие перья постепенно смещались на задний край конечности; строение самих перьев и мест их крепления постепенно совершенствовалось.
Оперенные примитивные предки птиц дали начало группе дромеозаврид. Эти животные распрощались с поверхностью земли, предпочитая деревья. Недавние исследования показали, что даже прославленный велоцираптор не столько бегал по равнинам, сколько лазил по деревьям, и его строение было приспособлено именно к этому образу жизни. Выяснилось, что велоцирапторы были покрыты перьями, что подразумевает теплокровность (Turner et al., 2007). Раньше их считали (эта версия увековечена фильмом «Парк юрского периода») скоростными равнинными стайными хищниками, наделенными страшным оружием — зубастыми челюстями и четырьмя гигантскими когтями (по одному на каждой из четырех конечностей). Но оказалось, что устройство и геометрия когтей на задних лапах велоцираптора сравнимы с когтями некоторых лазающих по деревьям птиц и млекопитающих. Это сравнение со всей определенностью переместило велоцираптора с земли на дерево. Велоцирапторы использовали колоссальные когти на ногах не только для того, чтобы убивать толстокожую жертву. При лазании по стволу они опирались на этот коготь. Он должен был быть крупным, чтобы удерживать на вертикальном стволе довольно массивное животное — эти динозавры весили около 15 кг.
