Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
—————
Симбиотические бактерии помогают жукам выращивать съедобные грибы
Жук-лубоед Dendroctonus frontalis, которого в США называют южным сосновым жуком, наносит большой урон сосновым лесам на юго-востоке США. Неудивительно, что ученые стараются как можно лучше изучить его биологию, чтобы придумать, как с ним бороться.
Этот жук прогрызает под корой сосны извилистые ходы и засевает их грибом Entomocorticium, который служит пищей личинкам жука. Взрослые жуки бережно хранят небольшое количество гиф и спор гриба — посевной материал для плантаций — в особых углублениях (микангиях) на нижней стороне груди.
Жучьим посевам вредит другой гриб — Ophiostoma, который не годится в пищу личинкам и является агрессивным «сорняком». Гриб-сорняк действует не в одиночку, у него тоже есть покровители-симбионты — маленькие клещи, которые перебираются с одного дерева на другое, прицепившись к жуку-лубоеду. Клещи питаются грибом Ophiostoma, а в качестве «платы за услуги» помогают грибу распространяться по лесам и попадать в галереи жуков-грибоводов. У клещей для переноса грибов тоже есть специальные углубления на теле, подобные микангиям жуков. В этой сложной симбиотической системе есть еще один участник, гриб Ceratocystiopsis, который состоит во взаимовыгодных отношениях с клещами, но может также служить пищей личинкам жука.
Изучая содержимое микангиев и засеянных грибами ходов под электронным микроскопом, американские биологи обнаружили там помимо перечисленных трех видов грибов тонкие нити актинобактерий (Scott et al., 2008). Актинобактерии — своеобразная и очень древняя группа прокариот, представители которой образуют ветвящиеся многоклеточные структуры, похожие на грибницу. Неудивительно, что до недавних пор актинобактерий считали грибами и называли «актиномицетами». Сходство с грибами у этих бактерий настолько велико, что они, подобно настоящим грибам, способны образовывать симбиотические комплексы с одноклеточными водорослями. Эти комплексы называют актинолишайниками.
Актинобактерии — большие мастера по производству антибиотиков. Недавно было показано, что муравьи-листорезы, выращивающие съедобные грибы на грядках из пережеванных листьев, защищают свои огороды от паразитов при помощи антибиотиков, выделяемых симбиотическими актинобактериями (Currie et al., 2006). Поэтому, обнаружив актинобактерий в микангиях и «грибных галереях» жуков-лубоедов, ученые сразу предположили, что и в данном случае, как у муравьев-листорезов, может иметь место симбиоз между жуками и актинобактериями, производящими антибиотик.
Как выяснилось, жуки носят в своих микангиях две разновидности актинобактерий — белую и красную. Белая разновидность не приносит жукам пользы, зато красная эффективно подавляет рост гриба-сорняка Ophiostoma. Таким образом, актинобактерии, подобно гербицидам на наших посевах, действительно помогают жукам бороться за высокие урожаи.
Ученые выделили из красных актинобактерий действующее вещество, которое оказалось неизвестным ранее антибиотиком. Его назвали «микангимицином». Дальнейшие исследования показали, что микангимицин производится в больших количествах красными актинобактериями, а белые не выделяют его совсем. Чистый микангимицин подавляет рост обоих грибов — и «полезного» Entomocorticium, и «вредного» Ophiostoma, однако для этого требуются разные концентрации антибиотика. Чтобы затормозить рост гриба-сорняка, достаточно низких концентраций микангимицина. Чтобы в такой же степени замедлить рост съедобного гриба, концентрация должна быть повышена в 20 раз.
Открытие показало, что сложные сельскохозяйственные симбиотические системы, включающие помимо культивируемого гриба еще и бактерию — своего рода гербицид, не являются уникальной особенностью муравьев-листорезов. Таким образом, все черты цивилизованного сельского хозяйства — отбор на полезные свойства, сорняки, гербициды — можно увидеть и в «нецивилизованных» сообществах.
—————
Глава 6
Новые виды, или Как предотвратить скрещивание
Вид — одно из самых странных и спорных понятий в биологии. Оно было введено английским ботаником Джоном Рэем в XVII веке. Вид, определенный Рэем, представлял собой череду неизменных предков и потомков, причем родитель мог дать начало только такому же, как и он сам, организму. Рэй наблюдал на своем огороде, что из семян культурного растения может вырасти только то же самое растение, а сорняки вырастают из других, своих собственных семян или корневищ (в то время многие думали, что они появляются из тех же семян культурных растений нежелательным, хотя и неизбежным приращением). Так что исходное определение вида такое: совокупность тождественных друг другу организмов, способных давать подобное себе потомство.
Через несколько промежуточных ступеней концепция вида обрела помимо свойства устойчивости еще и свойство изменчивости. С одной стороны, очевидно, что в природе действительно существуют более или менее четко обособленные совокупности похожих особей, которые, как правило, могут скрещиваться и производить плодовитое потомство и которые связаны более тесным родством друг с другом, чем с представителями других подобных совокупностей. С другой стороны, особи в группе никогда не бывают на одно лицо, как двое из ларца. С третьей, далеко не всегда удается четко и однозначно определить, где проходит граница, какие группы особей следует считать самостоятельнымии видами, а какие — только подвидами, породами или разновидностями. Поэтому попытки дать виду строгое определение, избавиться от всех «более или менее» и «как правило» неизменно терпят неудачу. Предложены десятки «концепций вида», сотни критериев, тысячи определений — все без толку. Понятие как было расплывчатым и нечетким, так и осталось.
Удивляться тут нечему. Как отмечал еще Дарвин, виды не должны, да и не могут быть совершенно четкими и дискретными. Ведь их главное свойство — пластичность, способность постепенно меняться в силу законов изменчивости, наследственности и отбора. Между разновидностью и видом нет четкой грани, потому что разновидности со временем могут стать видами, а существующие сегодня виды в прошлом были всего лишь разновидностями каких-то других, предковых видов. В современной биосфере мы застали разные совокупности особей на разных стадиях этого процесса. По-видимому, периоды относительно стабильного существования вида чередуются с периодами быстрых изменений, причем первые продолжаются в среднем дольше. Именно поэтому в биосфере все-таки преобладают «хорошие», четко обособленные виды, в то время как спорные, переходные случаи встречаются реже. Хотя и это тоже спорно. Трудно найти такую группу животных или растений, в классификации которой не было бы сомнительных мест.
При всей расплывчатости формального определения виды все же реальны, по крайней мере у организмов, размножающихся половым путем. Вид — это прежде всего единый генофонд, совокупность аллелей, эволюционирующих как одно целое (см. главу 3). С бесполыми организмами сложнее. Непонятно, как провести грань между разновидностью и видом, например, у бделлоидных коловраток. Как бы мы ни старались, и то и другое — всего лишь совокупности более или менее родственных, конкурирующих друг с другом клонов, неспособных к регулярному обмену наследственным материалом. Тем не менее специалисты по коловраткам изо всех сил стараются (честно говоря, не слишком успешно) поделить на четкие виды как моногононтных коловраток, размножающихся половым путем, так и бесполых бделлоидных — и поди разбери, что при этом имеется в виду на самом деле.
—————
Эволюция видов и языков: единство постепенности и дискретности
Эволюция языков похожа на эволюцию биологических видов, хотя это сходство не следует преувеличивать. Лингвистическая эволюция в основном нейтральна — не имеет приспособительного характера. Нельзя утверждать, например, что грамматика чукотского языка лучше приспособлена к холодному климату, чем грамматика языков африканцев. В биологической эволюции, впрочем, тоже велик элемент нейтральности. Для построения эволюционных деревьев биологи предпочитают использовать именно нейтральные признаки. Дело в том, что приспособительные признаки — менее надежное свидетельство родства. Они могут возникать у неродственных форм в сходных условиях из-за одинаковой направленности отбора. Специалисты по исторической лингвистике активно и успешно используют математические методы построения эволюционных деревьев, разработанные биологами (Lieberman et al., 2007; Pagel et al., 2007).
