Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Во всех этих случаях речь идет либо о переносе генов от симбионта к хозяину (что помогает хозяину обеспечивать симбионта всем необходимым), либо о заимствованиях, польза которых не вполне очевидна. В принципе эти случаи можно было бы рассматривать как курьезы, не играющие важной роли в эволюции животных. Другое дело, если бы удалось показать роль ГПГ в становлении какой-нибудь большой и экологически значимой группы животных.
Именно это удалось сделать в последние годы на примере фитопатогенных нематод (круглых червей) (Danchin et al., 2010). Нематоды, паразитирующие на растениях, — опаснейшие вредители: причиняемый ими ущерб оценивается в 157 млрд долларов в год. Уникальная особенность фитопатогенных нематод — наличие впечатляющего арсенала ферментов для разрушения компонентов стенки растительных клеток: целлюлозы, гемицеллюлоз и пектинов. Эти ферменты необходимы паразитам для проникновения в ткани растения и перемещения в них. У других животных, за редчайшими исключениями, таких ферментов нет. Зато они есть у многих бактерий и грибов. Поэтому напрашивается предположение, что нематоды позаимствовали соответствующие гены у бактерий или грибов путем горизонтального переноса.
Cравнительный анализ аминокислотных последовательностей этих ферментов у нематод, а также похожих белков, имеющихся у других организмов, показал, что все эти ферменты действительно были заимствованы нематодами у бактерий. Большинство заимствований произошло на ранних этапах эволюции фитопатогенных нематод. Заимствованные гены впоследствии подвергались многочисленным дупликациям. Получившиеся новые копии генов накапливали отличия и делили между собой функции. В результате нематоды обзавелись целым арсеналом ферментов для разрушения растительных клеточных стенок.
Каждая группа этих ферментов имеют свою историю. Например, гены полигалактуроназ — ферментов, расщепляющих пектины, — нематоды заимствовали у микроба, родственного современной бактерии Ralstonia solanacearum. Эта бактерия паразитирует на тех же растениях, что и нематоды, «одолжившие» ее ген. Возможно, предки современных нематод проглатывали предков ральстонии, копаясь в корнях растений. Гены ферментов ксиланаз, расщепляющих гемицеллюлозу, нематоды позаимствовали у почвенных бактерий — клостридий на самых ранних этапах своей эволюции. Выяснено и происхождение других групп заимствованных ферментов: целлюлаз (взяты у почвенной бактерии, близкой к Cytophaga hutchinsonii), пектат-лиаз, арабиназ и экспансинов (взяты в разное время у разных представителей актинобактерий).
Таким образом, становление большой группы животных — фитопатогенных нематод — было неразрывно связано с горизонтальным переносом генов от бактерий к животным. Каким образом бактериальные гены попадали в половые клетки животных, неизвестно, но мы должны признать, что такие события иногда случаются и могут иметь далеко идущие последствия. Едва ли можно сомневаться в том, что эволюционный успех фитопатогенных нематод был обеспечен именно заимствованными у бактерий генами (Mayer et al., 2011).
Сельскохозяйственные симбиозы
В популярных книгах об эволюции принято уделять много внимания искусственному отбору и его плодам — новым видам, породам и сортам животных и растений, выведенным людьми в ходе уникального «эволюционного эксперимента», начавшегося свыше 10 тыс. лет назад в связи с переходом к сельскому хозяйству.
Эта традиция заложена еще Дарвином. В то время образованной английской публике не нужно было объяснять, что такое отбор (селекция, selection). Многие джентльмены увлекались селекцией собак, лошадей, голубей, различных растений и не понаслышке знали, как быстро можно добиться радикальных изменений в строении и внешнем облике организмов путем отбора, т. е. отбраковки «неудачных» особей и размножения «удачных» (что бы ни понимал под «удачностью» конкретный селекционер).
Поэтому Дарвин и назвал открытый им механизм эволюции «естественным отбором». Он хотел, чтобы все сразу поняли, о чем речь. Гениальная догадка Дарвина состояла в том, что в природе должен самопроизвольно идти процесс, аналогичный тому, что происходит в голубятне эксперта-голубевода, выводящего новую породу.
Любому селекционеру-практику отлично известно, как сильно могут различаться особи одного вида по своим наследственным качествам. Оставляя «на развод» одних животных (например, самых длинноногих) и отбраковывая других, селекционер создает ситуацию, в которой репродуктивный успех (приспособленность) особи зависит от определенного наследственного признака. С точки зрения отбираемых собак ситуация выглядит так: «Чем длиннее твои ноги, тем больше у тебя шансов оставить потомство». В результате те генетические варианты (аллели), которые способствуют развитию длинных ног, распространяются в популяции, а «гены коротких ног» исчезают, выбраковываются. В итоге мы получаем новую породу — например, борзую.
Дарвин догадался, что такой же процесс должен сам собой происходить в природе. Например, если более длинноногие особи будут в среднем ловить больше зайцев, а следовательно — лучше питаться, а следовательно — будут сильнее и крепче, то они оставят в среднем больше потомства, чем их коротконогие сородичи. Разумный селекционер для этого не нужен: природа все сделает сама. В итоге возникнет новая разновидность с ногами более длинными, чем у предков.
Значительная часть книги Дарвина «О происхождении видов» посвящена искусственному отбору, его результатам и возможностям. Позже Дарвин написал еще отдельную книгу об этом — «Изменения животных и растений в домашнем состоянии». Логика очень проста:
• искусственный отбор позволяет менять строение организмов и создавать новые разновидности;
• в природе должен самопроизвольно происходить (и происходит) точно такой же процесс;
• следовательно, в природе должны самопроизвольно появляться новые разновидности.
Иногда высказывается мнение, что между искусственным и естественным отбором есть принципиальная разница, поскольку в первом случае направление отбора задает разумный агент, а во втором — «слепые силы природы». На самом деле эта разница вовсе не принципиальна.
Во-первых, новые породы часто выводились людьми бессознательно, без всякого умысла. Человек действовал тоже не как «разумный агент», а скорее как «слепая природная сила». Например, для людей, занимающихся молочным животноводством, естественно оставить корову, которая дает много молока, в живых, а ту, что дает мало молока, пустить на мясо. Такое поведение автоматически приводит к тому, что высокоудойные коровы будут оставлять больше потомства. Это значит, что будет идти отбор на удойность. Людям при этом совершенно не обязательно осознавать, что они занимаются селекцией. С другим примером бессознательного отбора мы познакомились в главе о полезных мутациях. Важнейшим отличием культурных злаков от дикорастущих предков является то, что у первых семена крепко держатся в колосе, а у вторых — легко осыпаются. Древние земледельцы просто не доносили до дома (или места молотьбы) те семена, которые осыпались в пути, пока люди несли срезанные серпами колосья. Им доставались те семена, которые лучше держались в колосе. Эти же семена использовались потом для посева. Таким образом, происходил бессознательный отбор растений с неосыпающимися семенами. Еще пример: совершенно бессознательно и даже вовсе о том не ведая, виноделы, пивовары и пекари за несколько тысячелетий вывели новые разновидности дрожжей — винные, пивные, хлебопекарные. Люди понятия не имели, что занимаются селекцией, — просто оставляли «на развод» лучшую закваску (Legras et al., 2007; Fay, Benavides, 2005).
Во-вторых, между искусственным и естественным отбором есть ряд переходных состояний. В природе агенты отбора тоже не всегда являются «слепыми силами». Яркий пример — сельское хозяйство у насекомых. Некоторые муравьи и термиты имеют высокоразвитую агрокультуру. Разводя в своих муравейниках и термитниках грибы на специально обустроенных огородах, насекомые в течение миллионов лет осуществляли самую настоящую селекцию своих сельскохозяйственных культур. В результате, например, грибы, возделываемые термитами подсемейства Macrotermitinae, утратили способность к самостоятельной жизни и стали сильно отличаться от своих диких предков. Они живут только в термитниках на специально обустроенных грядках из растительного материала, пропущенного через кишечник термитов. Эти окультуренные грибы образуют особый род Termitomyces, все виды которого неразрывно связаны с термитами. Симбиоз термитов с грибами возник единожды свыше 30 млн лет назад в экваториальной Африке и оказался очень успешным. В настоящее время подсемейство термитов-грибоводов включает десять родов и около 330 видов, и все они играют важнейшую роль в круговороте веществ и функционировании тропических сообществ Старого Света. Профессиональными грибоводами являются и муравьи-листорезы, но в отличие от грибов в термитниках муравьиные грибные культуры еще сохранили способность к самостоятельной жизни.
