Борис Медников - Дарвинизм в XX веке
Следует, впрочем, оговориться, что не один отбор приводит к направленному изменению признака. Увеличение процента носителей группы крови В от берегов Атлантики к центру Евразии, несомненно, действие отбора, осуществлявшегося возбудителем оспы. Оспа до открытия вакцины Дженнера была весьма жестким фактором отбора в человеческих популяциях. А вот потеря группы крови В американскими индейцами, скорее всего, следствие генетико-автоматических процессов, дрейфа генов. Советский антрополог Ю. Г. Рычков полагает, что такое подобие направленного изменения частоты генов, имитирующее действие отбора, встречается весьма часто (нужно лишь добавить, что дрейф направленно изменяет признаки, если в это не вмешивается отбор).
Сторонники ортогенеза нередко ссылаются на действительно любопытные факты, когда вымершие виды обретали признаки, на первый взгляд явно неприспособительные. С точки зрения ортогенеза эти факты объясняются просто: филогенетический ряд видов, развивающийся согласно какой-то заложенной свыше тенденции, заводит какой-либо признак за оптимум, что является причиной вымирания. Так бильярдный шар после чересчур (ильного удара может вылететь за борт. Излюбленный пример орто-генетиков — гигантский олень мегацерос, у которого рога были чуть ли не больше его самого. В ту же категорию относят клыки саблезубых тигров и причудливые образования — не то вооружение, не то украшение — многих динозавров, рога ископаемых копытных — титанотериев, чрезмерно развитые клыки поздних мамонтов и т. д. Логика проста: эти признаки не кажутся мне приспособительными, значит, естественный отбор не мог их создать.
Справедливости ради следует отметить, что ламаркизм, учение о врожденной приспособляемости, перед этими фактами на самом деле бессилен.
А дарвинизм? Прежде всего нужно показать, что эти гипертрофированные признаки (гиперморфоз, как называл это направление эволюции Шмальгаузен) действительно неприспособительны, неадаптивны. Многие животные, до сих пор благоденствующие, имеют столь же нелепые с человеческой точки зрения образования, и это не мешает им выстоять в борьбе за существование. Однако изменись резко условия жизни (измени среда стратегию), и они должны вымереть, если не успеют измениться сами.
Некоторые весьма любопытные соображения по этому поводу мы сейчас рассмотрим.
Многие из кажущихся неприспособительными, а то и вредными структур — явное следствие полового отбора. Известно, например, что самцы оленей во время гона бьются рогами за право продолжить род, и крупные самцы с хорошо развитыми рогами получают в этом преимущество. Тем самым гены «большерогости», если можно так выразиться, распространяются в популяции. Ранняя гибель самцов гигантского торфяного оленя буквально под тяжестью гипертрофированных рогов, затруднявших передвижение, ничего не меняла: ведь они успевали перед этим передавать свои гены потомству. Так человек, больной хореей Гентингтона, успевает передать детям ген, вызывающий смертельную болезнь, ибо проявляется она в фенотипе только после зрелого возраста.
С другой стороны, отбор мог поддерживать признаки, выгодные молодому животному и становящиеся вредными по достижении им определенного возраста и размера (особенно это относится к структурам, растущим всю жизнь, таким как рога оленей и клыки оригинальной индонезийской свиньи — бабируссы).
Не следует смешивать понятия пользы для особи и пользы для популяции. Не способствующий выживанию индивидуума признак может оказаться для популяции полезным, а значит, будет закрепляться отбором. Это так называемые групповые приспособления. В эту категорию входят весьма разнородные признаки — от уже упоминавшегося серповидноклеточного гемоглобина человека до зазубренного жала пчелы и наследственных стереотипов поведения родителей, спасающих своих детей порой ценою жизни.
Так что в конечном счете «неприспособительные» признаки оказываются приспособительными, и утверждение, что имевшие их виды вымерли благодаря им, нужно еще доказывать. И здесь дарвинизм остается непоколебленным. Как остроумно заметил уже упоминавшийся нами Дж. Симпсон, «большая часть прямолинейности эволюции происходит скорее от тенденции к прямолинейности умов ученых, чем от аналогичной тенденции природы».
Приспособление впрокСтановление новой формы, как правило, связано с освоением новой экологической ниши, с возможностью освоения новой адаптивной зоны. На этом пути возникает эволюционный прорыв: закрепившаяся в новой адаптивной зоне форма дает вспышку изменчивости, порождая букет новых видов, в свою очередь являющихся материалом для последующей эволюции.
Палеонтологическая летопись сохранила немало примеров подобных процессов. Выход небольших скромных растеньиц — псилофитов из моря на сушу породил все не поддающееся учету разнообразие и богатство современной наземной флоры. Кистеперые рыбы девонского периода, переползавшие на своих мясистых плавниках из одного пересыхающего болота в другое, не подозревали, что им суждено стать предками наземных четвероногих — земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. С другой стороны, наземные животные и растения (вымершие ихтиозавры и морские черепахи, ластоногие и китообразные, сирены, пингвины, а из растений разнообразные высшие растения: ряска и кувшинка, морская трава зостера) время от времени предпринимали попытки вернуться в воду.
Далеко не всегда выход в новую зону сопровождался сколько-нибудь крупными эволюционными новшествами или был хотя бы успешным. Скорпионы, например, во всех деталях сохранили черты строения своих водных предков — гигантских ракоскорпионов (лишь их листовидные жабры углубились под поверхность тела, став примитивными «легкими»). По коралловым островам Океании довольно бойко бегают отвратительные сухопутные крабы, в принципе не отличимые от своих водных собратьев. Хищные млекопитающие неоднократно делали попытки освоить ресурсы флоры, перейти на растительное питание. Попытки эти были не очень успешными и не дали вспышек видообразования (например, близкая к енотам большая панда, известная широкому кругу любителей природы под названием бамбукового медведя). Аналогичный процесс происходил в плейстоцене и с настоящими медведями: примитивный общий предок — этрусков медведь — дал две линии: вымершего травоядного пещерного медведя и всеядного бурого, который дожил до наших дней, породив к концу ледникового периода новый вид — полярного, или белого, медведя. Хотя белый медведь внешне резко отличается от бурого, в неволе они скрещиваются и гибриды их плодовиты. Однако полярный медведь захватил огромную новую зону — побережья и льды Арктического бассейна.
При внедрении вида в новую зону возникает парадокс: чтобы выжить в ней, вид должен быть к ней приспособлен заранее, когда еще не сталкивался с новыми условиями. Нет ли здесь противоречия с теорией естественного отбора? Французский исследователь Л. Кено полагал, что противоречие есть, и чтобы разрешить его, выдвинул теорию преадаптации, согласно которой приспособительные, адаптивные признаки появляются у организмов до того, как в них возникает нужда. Приспособленность создает не отбор!
Что и говорить, некоторые признаки можно толковать как возникшие преадаптивно. Устойчивость к стрептомицину наверняка возникала неоднократно у многих микроорганизмов до того, как в клиники был внедрен этот антибиотик. Однако мутантные формы не имели преимуществ перед нормальными штаммами; они получили широкое распространение лишь когда появился новый фактор отбора.
Но так можно объяснить лишь возникновение простых, определяемых одним аллелем признаков (таких, как устойчивость к антибиотикам). А как путем преадаптации, без направляющего действия отбора могли возникнуть столь сложные структуры, как конечность наземного четвероногого, крыло птицы, легкие? Это уже явно граничит с чудом. Создается заколдованный круг: чтобы проникнуть в новую зону, вид должен иметь приспособления к ней, а возникнуть они могут лишь в этой зоне.
Разорвать этот порочный круг мы можем, если вспомним, что большинство структур организмов на всех уровнях строения выполняет одновременно несколько функций. Какой-то остряк заметил, что радио не сможет заменить газету, потому что в него нельзя завернуть селедку. Так и в природе. Однопалая кота современной лошади, казалось бы, узкоспециализированный орган для быстрого передвижения. Однако лошадь может разгребать ногами снег, чтобы найти под ним траву, или нанести копытом смертельный удар волку.
Давление отбора может привести к тому, что функция, прежде основная для данной структуры, теряет значение, а вместо нее на первое место выходит новая. Рассмотрим несколько примеров.
Древнейшие костные рыбы, обитавшие в мелких пресноводных водоемах девонского периода, обладали весьма ценными для них признаками. Прежде всего, это был дополнительный орган дыхания — слепое выпячивание задней части глотки, куда при заглатывании попадал пузырек воздуха. Кроме того, как мы упоминали, они имели мощные лопастевидные парные плавники, пригодные для переползания из одного пересыхающего водоема в другой. В этом нет ничего удивительного: современные южноамериканские сомы-броняки также дышат, заглатывая воздух, и могут ползать на суше со скоростью пешехода, отталкиваясь от земли колючками грудных плавников.