Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Почему клетки перестают расходиться? Одним из факторов отбора «на многоклеточность» могут быть хищники. Например, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла формирует восьмиклеточные конгломераты, если хлореллу активно выедают жгутиконосцы. Увеличивая свой размер, водоросли защищаются от истребления.
Американским микробиологам из Миннесотского университета удалось проследить в ходе эволюционного эксперимента процесс превращения отдельных клеток дрожжей в многоклеточные ассоциации (Ratcliff et al., 2012).
Культуру дрожжей рассадили в десять пробирок. В каждой из десяти линий вели отбор на многоклеточность, ежедневно пересаживая самую нижнюю фракцию культуры. Рецепт такой: сначала взболтать, потом дать постоять 45 мин, все слить, оставив для пересаживания нижние 10 мл с клетками. Клеточные агрегаты тяжелее одиночных клеток, поэтому они осаждаются быстрее. Постепенно в нижней части взвеси доля клеточных агрегатов становилась все выше. В результате отбора во всех пробирках через два месяца вырастали преимущественно клеточные агрегаты. Ученые назвали получившийся фенотип «снежинками». Действительно, клеточные агрегаты хоть и не могли похвастаться изяществом настоящих снежинок, но демонстрировали центральную симметрию и имели разветвленные выросты, так что вполне соответствовали новому имени. Новообразование оказалось стабильным: когда отбор на многоклеточность прекратили (теперь клетки пересаживали в новую среду из хорошо перемешанного раствора), дрожжи все равно формировали фенотип снежинок.
Снежинки сформировались за счет того, что клетки перестали расходиться после деления. Самое интересное, что у многоклеточных дрожжей появился даже собственный способ бесполого размножения. Достигая определенного размера, кластер отделяет многоклеточного потомка. Дочерний кластер по диаметру меньше родительского в 3–5 раз. Клеточные агрегаты начали размножаться как целостные объекты, а ведь это один из главных признаков, отличающих многоклеточный организм от сообщества одноклеточных.
Правила игры в дочки-матери эволюционировали вместе с размером кластеров. Чем больше кластер, тем хуже питаются центральные клетки и, следовательно, тем медленнее кластер растет. Значит, число его потомков станет уменьшаться по мере увеличения кластеров. Вместе с тем увеличение числа потомков есть наинасущнейшая задача любого организма. Значит, новому многоклеточному организму нужно изобрести способ одновременно быстро расти и оставлять много потомков. В ходе отбора этот способ был найден: увеличить число клеток, подвергающихся апоптозу, т. е. клеточному самоубийству. Отмершие клетки становятся слабым звеном в системе клеточных связей, облегчая отделение дочерних кластеров. Апоптоз — явление, обычное для дрожжей, но здесь оно приобрело новое значение. В результате у многоклеточных дрожжей появилось своеобразное разделение функций: часть клеток размножается, а часть жертвует возможностью оставить собственных потомков и отмирает во благо остальных.
Естественный отбор в природе и в лаборатории
Действие отбора изучают не только в лабораторных экспериментах, но и в ходе многолетних наблюдений в природе. Первый подход позволяет контролировать условия среды, выделяя из бесчисленного множества реальных жизненных обстоятельств отдельные направляющие факторы. Но условия в эксперименте всегда упрощены и идеализированы. Из-за этого возникает опасность упустить что-то важное.
Например, в лабораторных экспериментах на рыбках гуппи было показано, что при усилении пресса хищников отбор ведет к замедлению старения у жертв. Наблюдения за теми же рыбками в природе выявили противоположную картину: там, где много хищников, гуппи стареют быстрее. По-видимому, несоответствие возникло из-за того, что в лаборатории рыбки меньше страдали от болезней и паразитов, чем в природе. В результате суммарный баланс векторов отбора оказался другим[63].
Еще один пример: в лабораторных экспериментах по выработке устойчивости к инсектицидам у насекомых обычно возникает полигенная (зависящая от множества генов) устойчивость, тогда как в природе аналогичный эффект бывает связан с изменениями в одном или немногих генах. В данном случае, скорее всего, сказываются различия в численности популяций. Природные популяции заведомо больше лабораторных, и поэтому в них чаще появляются очень маловероятные удачные мутации с сильным эффектом. Ну а маленьким лабораторным популяциям приходится эволюционировать за счет накопления множества мутаций со слабым эффектом (Reznick, Ghalambor, 2005).
Второй подход, основанный на длительных наблюдениях за популяциями в природе, может дать потрясающие результаты, но он трудоемок и требует терпения и мужества. Яркий пример научного героизма — 30-летнее изучение эволюции галапагосских вьюрков, проведенное Питером и Розмари Грант (Grant, Grant, 2002). Супруги Грант в деталях проследили, как вслед за изменениями климата и растительности меняется характер отбора, действующего на два вида вьюрков, и как это отражается на форме клюва и размере тела птиц. Полученные Грантами результаты сразу попали в разряд классических. Но далеко не каждый биолог способен даже ради такого выдающегося достижения полжизни просидеть на Богом забытом тропическом островке вдали от благ цивилизации.
Впрочем, дело можно ускорить, если есть возможность прямо в природе манипулировать факторами отбора, а не ждать, пока среда изменится сама. По этому пути пошли Райан Колсбик и Роберт Кокс из Дартмутского колледжа (США), изучающие эволюцию ящериц анолисов (Calsbeek, Cox, 2010). Род Anolis претерпевает в наши дни бурную адаптивную радиацию[64] и сегодня включает почти 400 видов, распространенных в Северной и Южной Америке и на островах Карибского бассейна. На разных островах эти ящерицы эволюционируют параллельно, давая сходные спектры видов (мы подробнее поговорим о таких явлениях в главе 6). Эволюцию анолисов изучают уже много лет, что позволило выявить ряд закономерностей. Например, известно, что длина конечностей у анолисов влияет на скорость лазания по растениям с разной толщиной стеблей, а крупные размеры тела характерны для тех видов, которым приходится драться за ресурсы и территорию.
Считается, что на эволюцию анолисов, обитающих на материке, решающее влияние оказывают хищники, тогда как островные популяции эволюционируют в основном под действием внутривидовой конкуренции. Об этом свидетельствуют такие черты материковых популяций, как низкая плотность, изобилие пищевых ресурсов, раннее половое созревание, слабый половой диморфизм и высокая смертность взрослых ящериц. Все это — типичные признаки популяций, находящихся под сильным прессом хищников.
Колсбик и Кокс сумели напрямую сравнить влияние хищников и конкуренции на направленность отбора у ящериц Anolis sagrei, обитающих на островах Багамского архипелага. В качестве «рабочих полигонов» использовались пять крошечных уединенных островков площадью от 800 до 2300 м2, на которых ящерицы не живут, хотя там есть подходящая для них растительность и пищевые ресурсы. Работа проводилась в течение двух сезонов (в 2008 и 2009 годах). Два из пяти островков использовались дважды, поэтому общее число экспериментальных полигонов было равно семи.
Исследователи поселили на каждом острове от 40 до 80 самцов и 150 самок A. sagrei, пойманных на самом крупном острове архипелага, Великой Эксуме. Перед тем как выпустить ящериц на островок, у каждого самца измеряли длину тела и задних ног, а также испытывали его выносливость, заставляя бегать в колесе до изнеможения. Все самцы были индивидуально помечены. Выпускали ящериц в мае, а в сентябре собирали выживших. Маленькие размеры островков позволяли собрать всех ящериц, оставшихся в живых по прошествии пяти месяцев. Таким образом, исследователи точно знали, кто погиб, а кто уцелел, и могли оценить направленность и силу отбора по каждому из трех признаков (размер тела, длина ног, выносливость).
Ученые манипулировали двумя параметрами — плотностью популяции ящериц и наличием хищников. Плотность популяций варьировала от 0,09 до 0,30 ящериц на м2, что соответствует вариабельности этого показателя в природных популяциях. Что касается хищников, то на двух островах их не было (над островами натянули сетку для защиты от птиц), на трех других доступ для птиц был оставлен открытым, а еще на двух кроме хищных птиц были змеи — исследователи выпустили на эти острова по три багамских полоза, которые любят закусить анолисом.
Эксперимент показал, что присутствие змей (но не птиц) резко повышает смертность ящериц. На тех островах, где были змеи, ящерицы приучились выше забираться по стеблям растений. Однако никакого влияния хищников на направленность отбора выявлено не было. Хищники поедали анолисов неизбирательно, независимо от их размера, длины ног и выносливости. Впрочем, в долгосрочной перспективе змеи, возможно, все-таки способны повлиять на направленность отбора — если не напрямую, то через изменившееся поведение. Например, в присутствии змей могут получить преимущество ящерицы, более ловко карабкающиеся по стеблям, что приведет к выработке адаптаций для лазания[65].
