Механизмы мозга - Пашнина
В функциональном отношении нервные клетки делятся на три основных класса: 1) чувствительные (сенсорные), или рецепторные, нейроны; 2) двигательные (моторные), или эффекторные, нейроны и 3) вставочные, или промежуточные, нейроны. Эти три класса можно рассматривать как входные устройства, выходные устройства и всё, что находится между ними. Помимо различий в величине и форме, у нейронов встречаются и необычные структуры, наиболее заметные у некоторых рецепторных нейронов; окончания этих нейронов снабжены разнообразными приспособлениями (физик назвал бы их преобразователями), с помощью которых давление, химический состав, температура или иные физические величины, измеряемые нейронами, могут быть преобразованы в особые электрохимические сигналы, доступные для нервной системы. В одном из последующих разделов мы рассмот
рис 1. Схематическое изображение нейрона (нервной клетки).рим ряд остроумных способов, созданных природой для перевода внешней информации в стандартную форму, в которой она может быть использована нерв-ной системой, а также способ преобразования стандартного сигнала эффекторных нейронов в химическую форму, необходимую для активации мышц. А пока мы возьмем в качестве образца для нашего исследования несколько более простую, но в основном типичную нервную клетку — промежуточный нейрон. Этот выбор имеет еще одно оправдание: сложная «внутренняя» работа нервной системы по передаче и обработке информации требует гораздо большего числа нейронов, чем сравнительно простые функции входных и выходных устройств. У человека из общего числа около 10 миллиардов нервных клеток более 9 миллиардов являются промежуточными нейронами.
Посмотрим теперь, как работает нейрон. Различные его части несут разные функции. Аксон представляет собой именно то, чем он кажется,— это путь проведения нервного импульса, возникшего в теле клетки, в какое-нибудь другое место, обычно к другому нейрону. Аксон — природный аналог соединительного проводника электрической цепи. Дойдя до места своего назначения, он делится на более тонкие веточки, вступающие в контакт с входными участками, или «клеммами», других нейронов. Входными участками нейрона служат его дендриты и тело. Микроскопическое исследование показывает, что ветви аксона одной нервной клетки, как правило, оканчиваются именно на этих частях других нейронов, а не на их аксонах. Каждое соединение аксона одного нейрона с дендритом или телом другого называется синапсом. Позже мы увидим, что свойства синапсов служат основой некоторых важнейших проявлений деятельности нервной системы.
То, что проведение нервного возбуждения подчиняется закону «все или ничего», связано с одним интересным общим свойством живых клеток. Протоплазма любой клетки отделена от окружающей среды очень тонкой прозрачной мембраной. Так как эта мембрана неодинаково проницаема для различных ионов, обычно содержащихся в протоплазме клетки и в окружающей ее жидкости, вещество клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточной жидкости. В нервной клетке животного этот внутренний отрицательный потенциал составляет примерно 70 милли-вольт. Подобным свойством обладают все клетки — будь то клетки растений, рыб или человека, какой бы части организма они ни принадлежали; насколько известно, каждая клетка имеет мембрану, между двумя поверхностями которой существует разность потенциалов. Это интересный пример глубокого сходства между живыми организмами. Если бы биолог не сталкивался с примерами такого рода сходства на каждом шагу, его задача была бы еще труднее.
Проведение нервного возбуждения становится возможным в результате специализации электрических свойств мембран живых клеток. Сигналы, поступающие через входные участки нейрона, вызывают эффекты (см. ниже), понижающие электрический потенциал протоплазмы в теле нейрона по сравнению с его нормальной величиной 70 милливольт. Это снижение потенциала распространяется на ближайший участок основания аксона. Если это снижение потенциала, или деполяризация, достигает достаточной величины, то аксон проявляет интересную, лишь ему свойственную особенность: происходит электрический «пробой» его оболочки. Точнее говоря, уменьшение его внутреннего потенциала с 70 до 60 милливольт ведет к внезапному изменению проницаемости мембраны, отделяющей протоплазму аксона от окружающей жидкости. В результате этого изменения наружные ионы натрия, которые ранее не могли пройти через мембрану, устремляются внутрь аксона, тогда как избыток внутренних ионов калия выходит наружу. Суммарный электрический эффект этого перемещения ионов состоит в резком изменении внутреннего потенциала в том участке аксона, где происходит «пробой»: нормальная величина ( 70 милливольт) сменяется слегка положительной величиной по отношению к окружающей жидкости. Вначале это чисто локальное явление, происходящее только у основания аксона. Однако возникающая при этом разность потенциалов между участком «про-боя» и соседней протоплазмой вызывает перемещение ионов, которое быстро приводит к деполяризации соседнего участка аксона, достаточной для того, чтобы вызвать «пробой» и в этом участке; при этом возникает ток, деполяризующий следующий участок аксона, и т. д. Таким образом импульс деполяризации, или потенциал действия, распространяется вдоль аксона. Это и есть тот нервный импульс типа «все или ничего», который со времени его открытия составлял загадку для нейрофизиолога.
Одно из свойств потенциала действия, имеющих первостепенное значение,— это скорость распространения. Она находится в сложной зависимости от химических и электрических свойств аксона и окружающей жидкости, а также от толщины аксона. Вообще нервные импульсы распространяются быстро по волокнам большей толщины и медленно—по тонким волокнам. В организме человека одни сигналы движутся со скоростью пешехода (3—4 километра в час, или 1 метр в секунду), другие — быстрее гоночного автомобиля (более 300 километров в час, или 100 метров в секунду).
Еще одна важная особенность передачи импульса по аксону состоит в том, что он нисколько не ослабевает при своем движении по нервному волокну. Когда это свойство было впервые открыто, казалось весьма удивительным, что нервный импульс, проходя расстояния, в тысячи раз большие, чем диаметр проводящего волокна, прибывает к месту назначения таким же. каким он покинул тело породившего его нейрона. Сейчас мы видим в этом естественное следствие феномена распространения электрического «пробоя», при кото ром импульс эффективно возобновляется на каждом этапе своего продвижения. Энергия, необходимая для такой последовательной регенерации, первоначально образуется за счет различий в концентрации ионов натрия и калия внутри и вне аксона; эти различия в свою очередь являются результатом химических метаболических процессов, постоянно идущих на всем протяжении аксона, которые восстанавливают и поддерживают электрохимические условия в клетке, находящейся в состоянии покоя.
Возвращение протоплазмы аксона к нормальному состоянию равновесия после прохождения
