Борис Медников - Дарвинизм в XX веке

Короче — при объяснении целесообразности организмов без естественного отбора не обойтись. Но выполнить свою миссию отбор может лишь при наличии ряда условий, о которых речь пойдет дальше.

Многие из тезисов Четверикова в наше время кажутся общеизвестными, тривиальными. Следует, однако, помнить, что он пришел к этим выводам в 1926 году. В ту пору уже были известны сотни мутаций дрозофилы — классического объекта тогдашней генетики, но все они были открыты при искусственном разведении в лабораториях и казались совершенно чуждыми природе, вроде декоративных пород собак — болонок и той-терьеров. Предположить, что нормальные, «дикие» мухи являются носителями этих генов в гетерозиготном состоянии было довольно смелым шагом. Естественно, Четвериков вместе со своими учениками — Б. Л. Астауровым, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, С. М. Гершензоном, П. Ф. Рокицким, Д. Д. Ромашовым, Е. И. Балкашиной (все они впоследствии внесли огромный вклад в развитие разных отраслей генетики) — приступил к экспериментальной проверке гипотезы.

Основной метод, которым они пользовались, фактически заключался в моделировании эволюции по принципу, много позже названному «принципом основателя». Пойманные в природе мушки разделялись на размножавшиеся внутри себя чистые линии — в потомстве одной самки сестры скрещивались с братьями, внуки с внучками и так далее. Что же происходило в популяции?

Чем меньше численность популяции, тем вероятнее встреча двух одинаковых мутантных аллелей в генотипе и проявление их в фенотипе. Рецессивные аллели в многочисленной «дикой» популяции были подавлены доминантными. Но за однообразной гетерозиготной мае кой скрывалось не поддающееся учету разнообразие. Смелая гипотеза проявилась с блеском — однообразный «дикий» тип был насыщен мутациями (по выражению Четверикова — как губка водой). Все естественные популяции оказались гетерогенными.

Такое близкородственное скрещивание давно, с незапамятных времен известно людям. Его называют инбридингом или инцухтом (разведение в себе). Селекционеры нередко использовали его, чтобы закрепить в потомстве признаки выдающегося производителя. В то же время было хорошо известно, что инбридинг связан с возникновением у животных и растений вырождения, снижения жизненности и продуктивности. Дарвин всесторонне исследовал этот вопрос в труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Но, каков механизм инбридинга, до развития менделевской генетики никто не знал. Ведь сказать, что инбридинг вреден, потому что снижает жизненность, — значит, лишь создать видимость объяснения. Генетика показала механизм инбридинга — переход в гомозиготное состояние рецессивных генов, многие из которых вредны, а то и летальны.

Вот хороший пример. В племенном животноводстве чрезвычайно высоко ценятся быки-производители. У прославленного быка голштинской породы Принца Адольфа к 1930 году было более двух тысяч сыновей, внуков и правнуков. Однако он имел рецессивный ген, носители которого в гомозиготном состоянии рождались без волосяного покрова и, естественно, погибали. Эти «лысые» телята принесли убытков на многие миллионы. Сейчас, когда развито искусственное осеменение и один и тот же бык способен фактически быть отцом всех телят в стране, подобный просчет может стоить много дороже.

Казалось бы, инбридинг в эволюции имеет лишь отрицательное значение. Однако это далеко не так. Вспомним мутацию фермента тирозиназы, вызывающего потемнение шерсти у животных. Есть рецессивные аллели, приводящие к образованию термолабильного — чувствительного к температуре фермента. При 37 °C темный пигмент — меланин в шерсти не образуется.

А теперь предположим, что какое-нибудь южное животное расселяется к северу, в места с суровыми зимами и снежным покровом. Мутанты по термолабильному ферменту на юге находились в гетерозиготном состоянии, а появляющиеся крайне редко светлые гомозиготы никаких преимуществ не имели. На границе ареала популяции малочисленны, и инбридинг приобретает тем большее значение, чем меньше популяция. Гомозигот становится все больше и больше; отраставшие у них летом, при высокой температуре, волосы оказываются слабо пигментированными. Такие светлоокрашенные особи, мало заметные зимой на фоне снежного покрова, получают преимущество в жизненной борьбе. Но под светлой шерстью, в условиях низкой температуры, у них вырастает темная, пигментированная (мутантный фермент начинает работать!) — и к началу лета, облиняв, они меняют окраску и снова становятся незаметными на темном фоне земли.

Вот так и возникала хорошо всем известная сезонная смена окраски меха (и оперения — у птиц), широко распространенная среди животных нашего климата. Мутационный процесс «поставил материал» — неустойчивый при высокой температуре фермент. Однако не будь изоляции, приведшей к инбридингу, и естественного отбора, оценившего результат, это несомненно ценное приспособление не смогло бы возникнуть, причем неоднократно, в разных группах неродственных организмов. Разумеется, все обстоит сложнее, чем мы изложили, окраска определяется совместным действием многих генов, но суть дела от этого не меняется.

В последнее время эффект инбридинга в малых популяциях стали даже переоценивать. Ход рассуждений здесь примерно такой: в каждом поколении число предков удваивается. Действительно, у каждого из нас один отец и одна мать, но два деда и две бабушки, четыре прадеда и четыре прабабушки и т. д. и т. д. Если принять, что человек как вид существует 500 тысяч лет (это очень умеренная цифра) и продолжительность поколения 25 лет, то число предков каждого человека должно выражаться сверхастрономической цифрой — 220 000. На Земле никогда не существовало столько людей. Поэтому мы должны поделиться друг с другом предками. Старая пословица: «среди четырех морей все люди братья» верна: все мы кровные родственники. Однако, экстраполируя родство, как говорится, к нулевой точке, нельзя впадать в абсурд и выводить человечество от единого предка — некоего обезьяньего Адама, возникшего в единственном экземпляре. Такой Адам не мог бы быть хранителем всех множественных аллелей (например, групп крови), роднящих нас с человекообразными обезьянами. Вспомните о «горлышке бутылки» — оно должно быть достаточно широким!

Популяция предкового вида, дающая начало новому, может быть небольшой, но это должна быть популяция, то есть группировка особей, а не герой-одиночка. В противном случае множественный аллелизм не мог бы унаследоваться при переходе от вида к виду.

Мы уже упоминали о том, что относительная численность аллелей в популяции абсолютно точно описывалась бы уравнением Харди — Вейнберга, если бы численность самой популяции была бесконечной. Чем меньше популяция, тем больше отклонения, и если численность размножающихся особей в ней окажется ниже 500, начинаются любопытные явления. Описавшие их советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов назвали их генетико-автоматическими процессами. В том же 1932 году к сходным выводам за рубежом пришел С. Райт, который применил более короткий термин — дрейф генов. Название, как отмечал Э. Майр, не очень удачное. Под дрейфом мы привыкли понимать пассивное движение объекта в одну сторону, например, смещение заряженной частицы в электрическом поле. Здесь же картина больше напоминает броуново движение. Однако термин прижился главным образом из-за лаконичности, что немаловажно в наш суматошный век.

Суть дрейфа генов в следующем. Допустим, популяция состоит из 100 особей, и отношение аллелей А и а (доминантный и рецессивный) 1:1. Казалось бы, в ней и в следующем поколении должно быть 25 АА, 50 Аа и 25 аа. Но из-за случайных колебаний один из аллелей может вообще выпасть из популяции, она окажется по данному гену гомозиготной. А какой из аллелей выпадет — доминантный или рецессивный — это уже дело чистого случая.

Дальнейшие выкладки приводят к еще более любопытным заключениям. Если концентрация аллеля в популяции мала, у него возрастает вероятность быть «выметенным» из популяции генетико-автоматическими процессами. Более многочисленный аллель успешнее противостоит дрейфу. Так реализуется библейская несправедливость — имущему дастся, от неимущего отнимется. Нетрудно сообразить, что это открывает путь случайной дифференцировке популяций — вплоть до видового обособления.

Расчеты показали, что в малых популяциях дрейф должен быть очень эффективен, но если число размножающихся особей в свободно скрещивающейся популяции больше 500, значение его ничтожно. Райт, однако, в первых своих опытах переоценивал значение дрейфа, считая его одним из основных факторов видообразования. Но те же расчеты показывают, что дрейфовое изменение популяции возможно лишь при крайне незначительном действии отбора. Иными словами, дрейф генов может создать новый вид лишь в том случае, если мутации нейтральны (то есть не влияют на жизнеспособность и плодовитость).