Борис Медников - Дарвинизм в XX веке

Остановимся еще на одном вопросе — камне преткновения для многих: что же все-таки изоляция — причина или следствие генетических различий? Вдумчивый читатель без труда сообразит, что ответить на этот вопрос однозначно нельзя. Кролики, акклиматизированные на острове Мадейра, весьма существенно изменились и потеряли способность скрещиваться с европейскими. Здесь генетические различия явились побочным следствием накопления их за время раздельного существования популяций.

Бывают и другие случаи, когда ничтожное генетическое различие (например, изменение частоты брачного кваканья у лягушек или же изменение скорости вспышек у светляков) приводит к изоляции, а та в свою очередь раскалывает популяцию — вплоть до видового обособления.

Наконец, возникновение тетраплоида или транслоканта сразу делает невозможным скрещивание его с другими особями популяции. К этому же может привести появление достаточно большой инверсии. Тут есть одна особенность: возникновение хромосомных мутаций — вещь достаточно редкая, причем они появляются в отдельном организме. Такая изоляция чересчур уж хороша, чтобы стать важным путем эволюции. С ней справляются лишь обоеполые растения с их способностью к вегетативному размножению. Авторы, отстаивающие главную роль хромосомных перестроек в видообразовании, обычно начинают во здравие, а кончают за упокой. Сначала они, в согласии с постулатами генетики, принимают, что: а) все хромосомные перестройки единичны (отсюда вытекает, что единицей эволюции должна быть отдельная особь, а не популяция); б) эти перестройки создают абсолютный генетический барьер между изменившимся героем-одиночкой и серой массой прочей популяции. В ходе дальнейших рассуждений приходится принимать, что или перестройки происходят с частотой в тысячи раз большей, чем обнаруживаемая в природе и в эксперименте, или же они не обеспечивают абсолютной изоляции (чему опять-таки достаточных обоснований нет). На мой взгляд, проще признать вслед за Четвериковым, что сама по себе изоляция не создает вида, а, как правило, развивается постепенно, и эволюция идет в результате действия нескольких факторов. О последнем из них — естественном отборе — речь пойдет в следующем разделе.

Важнейший фактор эволюции — и здесь Четвериков целиком на стороне Дарвина — это естественный отбор. Все факторы, рассмотренные ранее, изменяют численность генов в популяции случайно, не направленно. Только отбор — процесс направленный. Именно он осуществляет обратную связь между условиями обитания и генофондом популяции, накладывает печать полезности на происходящие в популяции изменения.

Один, без других факторов эволюции, отбор бессилен. Вспомните классический опыт Иоганнсена: в чистой линии, где все гены одинаковы, не из чего выбирать. Поэтому прежде всего для эволюции требуется мутационный процесс, поставляющий «сырой материал», а также свободное скрещивание, перебирающее этот материал во всевозможных комбинациях. Однако будь свободное скрещивание (панмиксия) абсолютным, не могли бы происходить дивергенция, распад прежде единого вида на новые, дочерние. Значит, те или иные формы изоляции для эволюции также необходимы. Наконец, будь популяция бесконечно большой, вероятность возникновения рецессивных гомозигот была бы ничтожной, и они не смогли бы попадать под действие отбора. Поэтому необходимы колебания численности конечной по объему популяции. Четыре фактора Четверикова можно сравнить с постулатами, лежащими в основе геометрии. Подобно тому, как из постулатов геометрии можно построить все ее теоремы, исходя из факторов Четверикова, можно описать все процессы видообразования. Этих факторов ровно столько, сколько необходимо для исчерпывающего объяснения процесса эволюции (как говорят математики — необходимо и достаточно).

Многие, если не все ошибочные тенденции в изучении и истолковании процесса эволюции основываются именно на том, что один из факторов превозносят в ущерб прочим. При этом почему-то больше всего достается отбору. Немало исследователей пыталось прикинуть: а нельзя ли исключить отбор из эволюционных факторов? Многим казалось, что им это удалось. Чаще всего отбору отказывают в творческой роли — это, мол, фактор консервативный, отметающий все ненужное, но бессильный сотворить что-либо новое.

Такая точка зрения отнюдь не нова. Вспомним, что аналогичные взгляды развивал еще в прошлом веке основоположник механоламаркизма Г. Спенсер. Действительно, отбор может сохранять в популяции прежнюю норму — наиболее приспособленную для данных условии комбинацию генов (так, на выставках собак получают первые места особи с наименьшими отклонениями от породного стандарта). Классический пример такого отбора приведен в старой работе американского биолога X. Бампуса, который подобрал после жестокой бури со снегом оглушенных и полузамерзших воробьев. Половина из них, несмотря на уход, погибла. Оказалось, что выжили в основном те особи, морфологические признаки которых больше всего приближались к средним, типичным для вида значениям. Это правило распространимо и на человека. Анализ огромного материала из картотек родильных домов убедительно свидетельствует о том, что наибольшая смертность в первые 28 дней жизни наблюдается среди детей, вес которых или много меньше, или же, наоборот, много больше среднего (три килограмма шестьсот граммов). Лишь большие успехи педиатрии в последнее время позволяют спасти значительное число таких детей.

Наш замечательный биолог-эволюционист И. И. Шмальгаузен, обобщив много наблюдений подобного рода, назвал такой тип отбора стабилизирующим. О нем мы еще будем говорить. Но есть и другой отбор — направленный, творческий. Такой отбор проводит селекционер, оставляя на племя организмы с максимальным развитием тех признаков, которые его интересуют (селекционер и означает — отборщик). Этому отбору подвергаются популяции диких растений и животных в периферийных частях ареала, где условия максимально отличаются от обычных. Фактически селекционер, отбирая, например, растения на засухоустойчивость или морозостойкость, почти не отличается от природы (за тем исключением, что, помимо выживаемости в крайних условиях, ему еще нужно получить хозяйственный эффект — зачем превращать пшеницу в кактус?).

Здесь-то творческая роль отбора проявляется во всей полноте. Как справедливо заметил один из виднейших продолжателей дела Четверикова английский генетик Р. Фишер, отбор — «процесс, благодаря которому вероятность некоего случайного события (удачной комбинации генов. — Б. М.), крайне малая, так увеличивается со временем, что крайне маловероятным становится не наличие, а отсутствие этого события». Творческий отбор, как и стабилизирующий, снижает разнообразие в популяции. Но если стабилизирующий сохраняет норму, то творческий — отклонения от нее.

Есть и третья форма отбора, именуемая дизруптивной (от английского to disrupt — разрывать, раскалывать). Такой отбор сохраняет не одну норму, а две или более. Дизруптивный отбор человек применял, создавая, например, из дикой банкивской курицы яйценоские и мясные породы, из дикой лошади — скакунов и тяжеловозов, из волка — болонок и догов. Естественный дизруптивный отбор приводит к дивергенции вида на два и более.

Иногда значение отбора стараются приуменьшить следующими соображениями. Представим относительную приспособленность генотипов в популяции в виде некоей карты, где максимумы приспособленности означают вершины, а минимумы — провалы. Генотип, поднявшийся на один такой пик, не может сменить его на другой, пусть даже повыше прежнего, — для этого ему потребовалось бы пойти против действия естественного отбора. Перескочить низину от пика до пика можно лишь случайным скачком. Английский генетик С. Райт уподобляет популяцию человеку, бредущему по пересеченной местности в тумане с целью забраться повыше. Если такой человек будет идти только вверх, то его путешествие кончится на первом же крохотном возвышении (максимальной адаптации — приспособления к внешним условиям популяция не достигнет).

Такое рассуждение выглядит убедительно; у него лишь один недостаток: оно неверно. Ведь карта «страны приспособленности» не остается стабильной! На деле вершины и низины даже на поверхности Земли изменяются, непрерывно меняясь местами. Комбинации генов, прежде приспособленные, с изменением условий вновь становятся неприспособленными, и стабилизирующий отбор сменяется творческим, а то и дизруптивным (если одна часть популяции будет подниматься на один пик, а другая — на другой). Адаптивное поле — не карта горной страны, скорее это толчея волн в центре тайфуна, в которой мечется кораблик эволюционирующей популяции. Это не исключает возможности существования таких условий, которые меняются крайне медленно. Вот тогда-то и возникают так называемые персистентные формы — «живые ископаемые», без видимых изменений переживающие целые геологические эпохи!