Ричард Докинз - Рассказ предка. Путешествие к заре жизни.
Впервые исследовав миксотриху в начале 1930-ых, Д. Л. Сазерленд (J. L. Sutherland) обнаружила на ее поверхности два вида «волосков». Миксотриха была почти полностью покрыта тысячами крошечных волосков, колышущихся взад и вперед. Сазерленд также увидела несколько очень длинных, тонких, кнутообразных структур на переднем конце. И те, и другие показались ей знакомыми, маленькие похожими на «реснички», большие – на «жгутики». Реснички распространены в клетках животных, например в наших носовых проходах, и они покрывают поверхность простейших животных, названных, что не удивительно, реснитчатыми. У другой традиционно признаваемой группы простейших, жгутиковых, есть намного более длинный, кнутообразный «жгутик» (единственный, в отличие от частых ресничек). Реснички и жгутики совместно используют одну и ту же ультраструктуру. Те и другие похожи на многожильные кабели, и жилы имеют одни и те же отличительные признаки: девять пар в кольце, окружающем одну центральную пару.
Очевидные отличительные признаки. Электронная микрография, показывающая поперечное сечение жгутика. Ясно различимо расположение «кабелей» микротрубочек как девять пар вокруг центральной пары. От Кливленда и Гримстоуна [49].
Реснички, тогда, можно расценивать просто как меньшие и более многочисленные жгутики, и Линн Маргулис заходит насколько далеко, что отказывается от отдельных названий и называет их всех своим собственным названием «ундулиподия», резервируя «жгутики» для совершенно иных придатков бактерий. Однако, согласно таксономии времен Сазерленд, у простейших, как предполагалось, были или реснички, или жгутики, но не оба сразу.
Предпосылкой к названию Сазерленд Mixotricha paradoxa была «неожиданная комбинация волосков». У миксотрихи, как казалось Сазерленд, есть и реснички, и жгутики. Это нарушает протозоологические соглашения. У нее четыре больших жгутика на переднем конце, три обращены вперед и один назад, таким образом, из-за характерных признаков деталей ранее известная группа жгутиковых была названа парабазалии. Но у них также есть густой слой машущих ресничек. Или похоже на то.
Как оказалось, «реснички» миксотрихи были еще более непредсказуемы, чем Сазерленд осознавала, и они не нарушают прецедент, как она боялась. Жаль, что у нее не было возможности увидеть миксотриху живой, а не закрепленной на предметном стекле. Миксотрихи плавают слишком плавно, чтобы делать это своими собственными ундулиподиями. По словам Кливленда и Гримстоуна, жгутиковые обычно «плавают с переменной скоростью, поворачивая из стороны в сторону, изменяя направление и иногда останавливаясь, чтобы отдохнуть». То же самое верно для инфузорий. Миксотриха движется плавно, обычно по прямой линии, никогда не останавливаясь, если ей физически ничего не препятствует. Кливленд и Гримстоун заключили, что плавное скользящее движение вызвано взмахами «ресничек», но намного более захватывающее заключение, которое они продемонстрировали с помощью электронного микроскопа, что «реснички» – не реснички вообще. Они – бактерии. Каждый из сотен тысяч крошечных волосков является отдельной бактерией спирохетой, чье тело представляет собой длинный, шевелящийся волосок. Некоторые значительные болезни, такие как сифилис, вызываются спирохетами. Обычно они плавают самостоятельно, но спирохеты миксотрихи застревают в стенках ее тела, точно как если бы они были ресничками.
Однако они движутся не как реснички: они движутся как спирохеты. Реснички активно перемещаются с помощью пульсирующих гребущих взмахов, сопровождаемых возвратными взмахами, при которых они сгибаются, чтобы испытывать меньшее сопротивление в воде. Спирохеты движутся волнообразно, совершенно иным и очень характерным способом, и так же делают «волоски» миксотрихи. Удивительно, они, кажется, скоординированы друг с другом, перемещаясь волнами, которые начинаются в переднем конце тела и движутся назад. Кливленд и Гримстоун измерили, что длина волны (расстояние между гребнями волны) приблизительно равна одной сотой миллиметра. Это означает, что спирохеты тем или иным образом находятся «в контакте» друг с другом. Вероятно, они буквально находятся в контакте, непосредственно реагируя на движение соседей, с задержкой, которая определяет длину волны. Я не думаю, что известно, почему волны проходят спереди назад.
Известно, что спирохеты не случайно были втиснуты в кожу миксотрихи. Напротив, миксотриха имеет сложный аппарат удержания спирохет с повторяющимся рисунком на всем протяжении своей поверхности, и вдобавок ориентирует их в заднем направлении так, чтобы их волнообразные движения вели миксотриху вперед. Если эти спирохеты являются паразитами, трудно представить более удивительный пример хозяина, «дружески» расположенного к своим паразитам. У каждой спирохеты есть свое собственное небольшое место, названное Кливлендом и Гримстоуном «скобкой». Каждая скобка специально предназначена для удержания одной спирохеты, или иногда больше, чем одной. Никакая ресничка не могла бы требовать большего. В таких случаях становится весьма сложно разграничить «собственное» и «чужое» тело. И это, как говорилось ранее, является одной из главных идей этого рассказа.
Никакая ресничка не могла бы требовать большего. Электронная микрография продольного сечения плоскостью, проходящей через центр (параллельно телу). Ясно видны бактерии в форме пилюли (b), скобки (br) и спирохеты (s) на своих местах. От Кливленда и Гримстоуна [49].
Продолжаем аналогию с ресничками. Если Вы посмотрите через сильный микроскоп на подлинное строение реснитчатого простейшего, такого как парамеция, то Вы обнаружите, что в основе каждой реснички лежит так называемое базальное тельце. Тогда удивительно, что хотя «реснички» миксотрихи вообще не являются ресничками, у них, похоже, действительно имеются базальные тельца. В каждой спирохетонесущей скобке на дне есть одно базальное тельце, имеющее форму, пожалуй, похожую на пилюлю. Однако... что ж, узнав о своеобразном строении миксотрихи, чем, на Ваш взгляд, на самом деле могли бы являться «базальные тельца»? Да! Они также – бактерии. Совершенно другой вид бактерий, не спирохеты, а овальные бактерии в форме пилюли.
На большей части стенки тела есть однозначные взаимоотношения между скобкой, спирохетой и базальной бактерией. К каждой скобке прикреплена одна спирохета, а на дне находится одна бактерия в форме пилюли. Глядя на это, легко понять, почему Сазерленд видела «реснички». Она, естественно, ожидала увидеть базальные тельца везде, где есть реснички... и когда она смотрела, о чудо, там были «базальные тельца». Ей было невдомек, что и «реснички», и «базальные тельца» были путешествующими автостопом бактериями. Что касается тех четырех «жгутиков», единственных истинных ундулиподий, которыми обладает миксотриха, они, кажется, используются не для поступательного движения вообще, а как рули для поворота судна, приводимого в движение тысячами «галерных гребцов», спирохет. Впрочем, как бы я не хотел этого утверждать, эта выразительная фраза не моя собственная. Ее выдумал С. Л. Тамм (S. L. Tamm), обнаруживший после работы Кливленда и Гримстоуна о миксотрихе, что другое простейшее использует тот же прием в кишечнике термита, но вместо спирохет его галерными гребцами являются обычные бактерии со жгутиками.
Расстановка бактерий в форме пилюли (b), скобок (br) и спирохет (s) на поверхности миксотрихи. От Кливленда и Гримстоуна [49].
Теперь относительно других бактерий в миксотрихе, тех, что имеют форму пилюли и похожи на базальные тельца – что они делают? Помогают ли они экономике своего хозяина? Извлекают ли они сами что-либо из своих взаимоотношений? Вероятно, да, но это ясно не прослеживается. Они могут хорошо делать целлулазу, которая переваривает древесину. Конечно, миксотрихи существуют на крошечных древесных стружках в кишечнике термита, первоначально размолотых их сильными челюстями. Мы имеем здесь трехуровневую зависимость, напоминающую стихотворение Джонатана Свифта:
Под микроскопом он открыл, что на блохе
Живёт блоху кусающая блошка;
На блошке той – блошинка-крошка,
В блошинку же вонзает зуб сердито
Блошиночка, и так ad infinitum. (до бесконечности, лат.)
Между прочим, метрика стиха Свифта в средних строках является (на удивление) настолько неловкой, что можно понять, почему Огастес де Морган вслед за ним представил другой вариант, дав нам рифму в той форме, которая большинству из нас известна сегодня.
И, наконец, мы достигли самой странной части «Рассказа Миксотрихи», кульминационного момента повествования. Вся эта история опосредованной биохимии, история заимствования большими существами биохимических талантов меньших существ внутри них, наполнена эволюционным дежа вю. Миксотриха сообщает остальным путешественникам: «Все это происходило и раньше». Мы достигли Большого Исторического Свидания.
