Ричард Докинз - Рассказ предка. Путешествие к заре жизни.
Рассказ Миксотрихи
Mixotricha paradoxa означает «парадоксальный организм с разными жгутиками», и через мгновение мы увидим почему. Это микроорганизм, который живет в кишечнике австралийского термита, «термита Дарвина», Mastotermes darwiniensis. Приятно, хотя не обязательно для местных жителей, что одним из основных мест, где она процветает, является город Дарвин на севере Австралии.
Термиты стоят в тропиках как рассредоточенный колосс. В тропических саваннах и лесах их популяции достигают плотности 10 000 на квадратный метр и предположительно потребляют до одной трети всех ежегодных объемов мертвой древесины, листьев и травы. Их биомасса, приходящаяся на единицу площади, вдвое больше мигрирующих стад гну в Серенгети и Масаи-Мара, но распространена по всем тропикам.
Если Вы интересуетесь источником волнующего успеха термитов, он является двойным. Во-первых, они могут есть древесину, содержащую целлюлозу, лигнин и другие вещества, которые обычно не могут переваривать кишечники животных. Я вернусь к этому. Во-вторых, они очень социальны и получают большой экономический эффект от разделения труда среди специалистов. У термитника есть множество признаков отдельного большого и жадного организма со своей собственной анатомией, своей собственной физиологией и собственными вылепленными из грязи органами, включающими замысловатую вентиляцию и систему охлаждения. Сам термитник остается на месте, но у него есть бесчисленное количество ртов и в шесть раз большее количество ног, и они пробегают через нагульный ареал размером с футбольное поле.
Легендарные подвиги сотрудничества термитов возможны в дарвинистском мире только потому, что большинство особей бесплодно, но связано близким родством с действительно плодовитым меньшинством. Бесплодные рабочие действуют как родители по отношению к своим младшим родным братьям, тем самым давая возможность королеве стать специализированной фабрикой яиц, гротескно эффективной фабрикой. Гены поведения рабочего передаются будущим поколениям через меньшинство сибсов рабочих, предназначенных для размножения (которым помогает большинство сибсов, призванных быть бесплодными). Вы по достоинству оцените работу системы хотя бы потому, что есть сугубо негенетическое решение, должен ли молодой термит стать рабочим или производителем. У всех молодых термитов есть генетический билет, чтобы участвовать в лотерее окружающих условий, которая решает, станут ли они производителями или рабочими. Если бы существовали гены для того, чтобы быть обязательно бесплодными, то они, очевидно, не могли бы быть переданы. Вместо этого они включаются в зависимости от условий. Они передаются, когда оказываются в королевах или королях, потому что копии этих же генов заставляют рабочих трудиться для этого и воздерживаться от самостоятельного размножения.
Часто проводится аналогия колонии насекомых с человеческим телом, и это не плохая аналогия. Большинство наших клеток подавляют свою индивидуальность, посвящая себя непосредственно помощи репродуктивному меньшинству: клеткам «зародышевой линии» в яичках или яичниках, гены которых предназначены, чтобы путешествовать через сперматозоиды или яйцеклетки в далекое будущее. Но генетическое родство – не единственное основание для подавления индивидуальности при полезном разделении обязанностей. Любой вид взаимной помощи, где каждый исправляет недостатки другого, может быть одобрен естественным отбором. Чтобы привести крайний пример, мы ныряем в кишечник отдельного термита, бурлящий и, как я полагаю, зловонный хемостат, который является миром миксотрихи.
Термиты, как мы видели, обладают дополнительным преимуществом перед пчелами, осами и муравьями: своим потрясающим искусством переваривания. Нет почти ничего, что термиты не могут съесть, от зданий и бильярдных шаров до бесценного первого фолио Шекспира. Древесина является потенциально богатым источником пищи, но она отвергается почти всеми животными, потому что целлюлозу и лигнин настолько трудно переварить. Термиты и некоторые тараканы составляют замечательные исключения. Термиты действительно связаны с тараканами, и термиты Дарвина, как и другие, так называемые «низшие» термиты, являются своего рода живыми ископаемыми. Их можно представить себе на полпути между тараканами и прогрессивными термитами.
Чтобы переварить целлюлозу, необходим фермент, называемый целлулаза. Большинство животных не могут синтезировать целлулазу, но некоторые микроорганизмы могут. Как будет объяснено в «Рассказе Taq», бактерии и археи биохимически более универсальны, чем остальные существующие царства вместе взятые. Животные и растения производят частицы биохимических смесей, доступных для бактерий. Для того чтобы переваривать целлюлозу, все травоядные млекопитающие полагаются на микробов в своих кишечниках. За эволюционное время они вступили в сотрудничество, используя химикаты, такие как уксусная кислота, которые для микробов являются отходами. Сами микробы получают надежное убежище с большим количеством сырья для своей собственной биохимии, предварительно обработанного и измельченного на маленькие, удобные части. У всех травоядных млекопитающих есть бактерии в нижнем отделе кишечника, которые получают доступ к пище после того, как собственные пищеварительные соки млекопитающего попытались ее переварить. Ленивцы, кенгуру, колобусы и особенно жвачные животные независимо развили привычку держать бактерий также в верхней части кишечника, где они предшествуют собственной основной пищеварительной активности млекопитающего.
В отличие от млекопитающих, термиты способны вырабатывать свою собственную целлулазу, по крайней мере, в случае так называемых «прогрессивных» термитов. Но до одной трети чистого веса более примитивного (то есть более похожего на таракана) термита, такого как термит Дарвина, состоит из его богатой микробами кишечной фауны, включая эукариотических простейших, а также бактерий. Термиты обнаруживают и пережевывают древесину на маленькие, удобные крошки. Микробы живут на раскрошенной древесине, переваривая ее ферментами, которых нет в собственном биохимическом наборе термитов. Или можно сказать, что микробы стали инструментами в наборе термитов. Как и в случае с рогатым скотом, термиты кормятся отходами микробов. Я полагаю, можно сказать, что термиты Дарвина и другие примитивные термиты разводят микроорганизмы в своих кишечниках (Существует два основных процесса, в которых энергия извлекается из пищевого топлива: анаэробный (без кислорода) и аэробный (с кислородом). Оба представляют собой химические последовательности, в которых топливо, вместо того, чтобы сжигаться, понемногу отдает свою энергию способом, при котором она может эффективно использоваться. Самая обычная анаэробная последовательность приводит к пирувату как основному продукту, и он является отправной точкой самого простого аэробного каскада. Термиты исходят из своей особенности лишать свой кишечник свободного кислорода, таким образом, вынуждая свои микробы обходиться только анаэробным процессом, применяя древесное топливо для производства пирувата, который может затем использоваться термитом для аэробного высвобождения энергии.). И это приводит нас, в конечном счете, к миксотрихе, чей рассказ перед нами.
Город бактерий. Схема Mixotricha paradoxa, адаптированная от Кливленда и Гримстоуна (Cteveland и Grimstone) [49]. Левая сторона показывает детали организма. Правая показывает поверхностные особенности (немного преувеличенные для ясности) на нескольких различных, все более и более глубоких уровнях. Маленькие «волоски» на поверхности, отмеченные «s», являются спирохетами, в то время как ниже показаны округлые бактерии (отмеченные «b»). Маленькие частицы в миксотрихе – неусвоенная древесина.
Mixotricha paradoxa не является бактерией. Как и многие микробы в кишечнике термита, она – большое простейшее животное, длиной полмиллиметра или больше, и как мы увидим, достаточно большое, чтобы содержать в себе сотни тысяч бактерий. Она не живет нигде, кроме кишечника термита Дарвина, где является членом смешанного сообщества микробов, которые процветают на деревянной стружке, перемолотой челюстями термита. Микроорганизмы населяют кишечник термита так обильно, как сами термиты населяют термитник, и как термитники населяют саванну. Если термитник – город термитов, то каждый кишечник термита – город микроорганизмов. Здесь мы имеем двухуровневое сообщество. Но – и теперь мы переходим к главному вопросу рассказа – есть третий уровень, с совершенно замечательными особенностями. Сама миксотриха является городом. Вся история была выявлена благодаря работе Л. Р. Кливленда и Э. В. Гримстоуна, и особенно американского биолога Линн Маргулис, которая обратила наше внимание на значение миксотрихи для эволюции.
