БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (НЕ)
Деятельность Н. с. основывается на двух процессах: возбуждении и торможении . Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный ) или местным — нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863).
Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы ). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества — медиатора . Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, — пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения ).
В основе деятельности Н. с. лежит рефлекс , т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Н. с. Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848—49; Н. Е. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.). В конце 19 и начале 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (И. М. Сеченов, 1863; Н. А. Миславский, 1885; В. М. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский, 1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э. Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. М. Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.). Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам . Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы — органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование).
Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином нервный центр . На отдельном нейроне в Н. с. может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала — принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Н. с. («принцип конечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).
Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в Н. с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.
Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты .
Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации — информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).
Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и условные рефлексы , приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу Н. с. (для млекопитающих и человека — это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 — начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части — рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных — совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.
Н. с. обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти ). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах Н. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.
