БСЭ БСЭ - Большая Советская Энциклопедия (НЕ)
Лит.: Гелльгорн Э., Регуляторные функции автономной нервной системы. Их значение для физиологии, психологии и нейропсихиатрии, пер. с англ., М., 1948; Берн Г., функции химических передатчиков вегетативной нервной системы, пер. с англ., М., 1961; Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969. См. также лит. при ст. Нервная система .
Д. А. Сахаров.
Нервная система
Не'рвная систе'ма, совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н. с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.
Н. с. образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой — нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.
Эволюция Н. с., претерпеваемая ею в ходе филогенеза , отличается большой сложностью. У простейших — одноклеточных организмов — Н. с. отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. Самая примитивная форма Н. с., сохранившаяся лишь у низших кишечнополостных (гидра), — диффузная Н. с. (рис. 1, А ). Нервные клетки у кишечнополостных при помощи отростков соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения может осуществляться во всех направлениях. В процессе дальнейшей эволюции строение Н. с. усложняется. У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ганглиев), — связи между которыми устанавливаются преимущественно при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения (рис. 1, Б ) сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов ), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. Следующий этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) — переход к узловому типу строения Н. с.: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными рецепторами — органами чувств (рис. 1, В ). В связи с тем, что головные узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые комплексы, которые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.
У позвоночных животных тип строения Н. с. резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных Н. с. образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку) (рис. 2 ). Зачаточные эктодермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномозговые нервы , относимые к периферической Н. с. Головной конец нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря — зачатки головного мозга . В процессе развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй — промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего — образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует спинной мозг с утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник.
В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры Н. с. и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей так называемую первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры так называемого мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.
Высшего развития Н. с. достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур Н. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему . Особенность строения вегетативной Н. с. та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эффектора, а сначала вступают в периферические ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной Н. с., и некоторых её функциональных особенностей вегетативную Н. с. делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.
Структурная и функциональная единица Н. с. — нейрон , состоящий из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов . Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки (см. Нейроглия ). Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория ). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы ; рис. 3 ). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство — синаптическая щель — шириной в несколько сот . Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.
